Відділ Аскомікотові

Лекція 1. Систематика рослин як наука. Характеристика царства Гриби. План.

1. Вступ. Систематика рослин як наука. Поняття про таксономічні категорії.

2. Сучасна система органічного світу.

3. Характеристика царства Гриби. Підстави для виділення їх у самостійне царство.

4. Відділ Оомікотові гриби – Oomycota

5. Відділ Зигомікотові гриби – Zygomycota

СИСТЕМАТИКА РОСЛИН є синтетичною по відношенню до інших ботанічних дисциплін наукою. Її задача, виходячи з даних морфології, географії, цитології та ін., описати існуючи і вимерлі рослинні організми і визначити місце будь якої систематичної групи в загальній системі організмів.

На даному етапі розвитку науки по результатам детального вивчення клітинних структур різноманітних організмів і відкриття двох кардинально різних типів будови клітини - прокаріотичного і еукаріотичного, - всі живі організми поділені на дві великі групи - надцарства Прокаріоти і Еукаріоти (Procaryota, Eucaryota). (Деякі вчені розглядають їх в ранзі царств). Окремо стоять неклітинні організми: віруси і віроїди (від вірусів відрізняються тим, що мають лише невелику РНК і не мають білкової оболонки).

Гриби - це велика група організмів, яка включає приблизно 100000 видів. У сучасну систему органічного світу гриби входять у якості самостійного царства.

Відділ Оомікотові гриби – Oomycota. Водяні гриби, деякі наземні. Сапротрофи і паразити. Нараховують близько 550 видів. Вегетативне тіло від одноклітинного до добре розвинутого неклітинного міцелію. Клітинна оболонка включає целюлозу. Хітин відсутній.

Розмноження. Нестатеве розмноження відбувається дводжгутиковими зооспорами, один з джгутиків гладенький, другий перистий (для багатьох характерне явище дипланетизма, яке супроводжується диморфізмом) і конідіями. Статевий процес - оогамія. Антеридій не диференційований на гамети.

Відділ Зигомікотові гриби – Zygomycota. Містить більш як 500 видів. Це здебільшого наземні гриби. Вторинно во-дяні. Сапротрофи і паразити. Міцелій розгалужений нечленистий (у деяких членистий). Клітинна оболонка включає хітин і хітозан. У зв’язку з наземними умовами існування зооспори не утворюються. Нестатеве розмноження конідіями чи споран-гієспорами. Статевий процес - зигогамія: злиття вмісту двох клітин(які відокремлюються при цьому перегородками від не-сучих гіф) не диференційованих на гамети. Клітини ці можуть бути багатоядерними і іноді функціонують як гаметангії, або одноядерними - як гамети. Є види гомо- і гетероталічні. При злитті утворюється спочиваюча зигоспора, при її проростанні утворюється гіфа із спорангієм.

Лекція 2.Відділ Аскомікотові гриби. План.

1. Клас Сахароміцети – Saccharomycetes

2. Клас Тафриноміцети – Taphrinomycetes

3. Клас Евроціоміцети – Eurotiomycetes

4. Клас Аскоміцети – Ascomycetes, Порядки Hypocreales, Pezizales та Tuberales

5. Клас Леканороміцети - Lecanoromycetes.

6. Клас Локулоаскоміцети– Loculoascomycetes

Відділ Аскомікотові

Переважно наземні організми. Нараховується близько 30000 видів. Сапротрофи і паразити. Це вищі гриби. Міцелій багатоклітинний, розгалужений. Зустрічаються спеціалізовані форми міцелію: міцеліальні тяжі, ризоморфи, склероції, псевдоміцелій.

Клітини багатоядерні, іноді одноядерні. Клітинна оболонка містить хітин.

Нестатеве розмноження конідіями, які утворюються на конідієносцях різної будови. Відоме вегетативне розмножен-ня оідіями, гемами, хламідоспорами, брунькуванням, склероціями.

Статевий процес пов’язаний з утворенням аски, або сумки (від цього назва класу). У найпростіших сумчастих після злиття двох клітин міцелію, як у зигоміцетів (багатоядерних, але зливається тільки два ядра). Каріогамія відбувається зра-зу. Зигота не потрапляє у стан спокою, а відбувається редукційний поділ, мітоз і утворюються 8 гаплоїдних ядер. Зигота стає сумкою, в якій формуються сумкоспори, або аскоспори. В циклі розвитку є гаплоїдна і диплоїдна ядерні фази.

У більш високо організованих грибів зливається вміст двох статевих органів не диференційованих на гамети, або за-пліднюється спермаціями схожими на конідії жіночий статевий орган. Типовий спосіб розвитку сумок описаний для піро-неми омфалодес (Pyronema omphalodes).

Жіночий статевий орган називається архікарпом. Він складається з двох частин: аскогона - нижньої розширеної част-ини і трихогіни - верхньої зігнутої, трубчастої.

Чоловічий статевий орган - антеридій. Він утворюється поруч з архікарпом і має циліндричну форму.

При зіткненні статевих органів трихогіна вростає в порожнину антеридія і вміст останнього переливається в аскогон.

Цитоплазма антеридія змішується з цитоплазмою аскогона (плазмогамія), а чоловічі і жіночі ядра тільки зближують-ся попарно і утворюють дікаріони. Далі у аскогона починають розвиватися аскогенні гіфи у вигляді галузистих виростів, куди переходять дікаріони. Дікаріони діляться, утворюються поперечні перегородки. Верхівкові клітини аскогенних гіф витягуються і загибаються гачковидно. Ядра дікаріона зігнутої клітини діляться. Одна пара залишається в місці перегину клітини, а ядра другого опиняються в різних кінцях клітини: одне в кінчику гачка, друге в основі клітини. Далі утворюють-ся дві перегородки, які відокремлюють дікаріотичну і дві одноядерні клітини. Середня клітина з дікаріоном стає материн-ською клітиною аска. Одноядерна клітина кінчика гачка росте і стикається з базальною одноядерною клітиною і до неї пе-реходять ядра. З базальної дікаріотичної клітини може також утворитися аск.

В материнській клітині аска відбувається каріогамія і вона стає зиготою. Зигота розростається, наступає редукційне ділення і потім мітотичне і утворюється 8 гаплоїдних ядер. Навколо них збирається цитоплазма, утворюється оболонка і розвиваються аскоспори. Залишки цитоплазми - епіплазма - використовується на живлення спор.

Сумки бувають двох типів:

* прототунікатні - оболонка руйнується і звільняє спори;

* еутунікатні - мають спеціальні пристрої до активного розкриття (наприклад, збільшується тургорний тиск).

У вищих форм аски розташовані суцільним шаром - гіменієм. Між асками в гіменії розташовані безплідні гіфи - парафізи.

Під час росту аскогенних гіф і формування сумок вони обростають гіфами гриба і утворюються плодові тіла із псев-допаренхіматозної тканини (іноді справжньої).

Виділяють слідуючі типи плодових тіл:

* клейстотецій (клейстокарпій) - замкнене плодове тіло. Аски розташовані безладно або пучком. Звільнюються після руйнування плодового тіла;

* перитецій - напівзамкнене, глечикоподібне, всередині містить гіменій;

* апотецій - відкрите, блюдцевидне, на поверхні розташований міцелій;

* аскострома або псевдотецій. Сумки утворюються в локулах (порожнинах) раніше утвореного плетива міцелія - строми. Потім строма над локулою руйнується і аскоспори звільнюються. Зовнішнє нагадую перитецій, але відрізняється відсутністю перидія (оболонки), яка утворюється у клейстотеція, перитеція і апотеція після запліднення, або одночасно з заплідненням. Тут замість перидія - плектенхима строми, яка сформувалась до запліднення.

Система відділу:

* Клас Сахароміцети – Saccharomycetes

* Клас Тафриноміцети – Taphrinomycetes

* Клас Евроціоміцети – Eurotiomycetes

* Клас Аскоміцети – Ascomycetes, Порядки Hypocreales, Pezizales та Tuberales

* Клас Леканороміцети - Lecanoromycetes.

* Клас Локулоаскоміцети– Loculoascomycetes

Лекція 3. Відділ Базидіомікотові гриби. План.

1. Клас Базидіоміцети - Basidiomycetes

2. Афілофороїдні гіменоміцети

3. Агарикоїдні гіменоміцети

4. Клас Устоміцети – Ustomycetes

5. Клас Теліоміцети

Відділ Базидіомікотові. Це велика група вищих грибів (понад 30000 видів) різноманітних за будовою, біологічними особливостями і значенням. Серед них є сапротрофи і паразити.

Міцелій багатоклітинний. Рівномірно росте у всіх напрямках і утворює спороносні структури по зовнішньому колу. В центрі міцелій відмирає і утворюються так звані “відьмові кільця”. За рік міцелій продвигається на 10-15см. Кільця мо-жуть досягати сотні метрів і мають вік 200-300 років. Найчастіше - 3-5м і вік 15-25 років.

Конідійне спороношення не займає такого місця як у аскоміцетів і буває зовсім відсутнє. Проте відомо крім утворен-ня конідій, ще й такі види розмноження, як частинами міцелію, оідіями, гемами, хламідоспорами (вегетат. розмноження).

Статевий процес завершується утворенням базидії на якій екзогенно на особливих виростах - стерігмах формуються базидіоспори.

Базидія за розвитком нагадує сумку і гомологічна їй.

Цикл розвитку базидіоміцета починається з того, що гаплоїдна базидіоспора проростає і утворює первинний гаплоїд-ний міцелій. Він недовговічний. Далі слідує злиття вегетативних клітин гаплоїдного міцелія - соматогамія. Спостерігається гомоталічна і гетероталічна копуляція клітин. При цьому відбувається тільки плазмогамія. Ядра утворюють дікаріон. Слі-дуючий етап - це утворення вторинного довговічного дікаріотичного міцелію з якого формуються і плодові тіла. Поділ клітин вторинного міцелію своєрідним:

* ядра дікаріона діляться синхронно;

* утворюється маленький боковий виріст і одне ядро переходить до нього;

* з’являються перегородки, які відокремлюють дікаріотичну клітину і дві одноядерні: базальну і бічну;

* бічна клітина росте, стикається з базальною і передає їй своє ядро.

Так утворюється кожний новий дікаріон вторинного міцелію. Бокові вирости вторинного міцелію називається пряж-ками (морфологічно вони відповідають гачкам аскогенних гіф).

Перед утвлоренням базидій у верхівковій клітині відбувається каріогамія і далі редукційний поділ ядра. Клітина ви-тягується, на ній з’являються вирости - стерігми з розширеннями на кінцях в які переходять ядра. На стерігмах розвиваєть-ся по одній базидіоспорі.

Цикл розвитку, таким чином, включає коротку гаплофазу, довгу дікаріотичну і коротку диплофазу.

Базидії бувають одноклітинні - холобазиді ї, розділені перегородками - фрагмобазидії, складені з потовщеної ниж-ньої частини і верхньої - гетеробазидії.

У більшості базидіоміцетів базидії розвиваються на плодових тілах чи всередині їх. Паразити не утворюють плодо-вих тіл.

Базидії розташовуються на плодових тілах широким шаром - гіменієм. Гіменій включає базидії, безплідні гіфи – па-рафізи, великі клітини різноманітної форми - цистіди (ці додаткові утворення підтримують і захищають базидії).

Та частина плодового тіла, на якій розташовується гіменій, називають гіменофором.

Гіменофор буває:

* гладенький (у нижчих представників)

* складчастий

* трубчастий (у високоорганізованих)

* пластинчастий.

Плодові тіла базидіоміцетів різноманітні за будовою, розмірам, забарвленням, консистенцією.

Базидіоміцети класифікують за такими ознаками як розвиток і будова базидії, плодових тіл, гіменію, базидіоспор.