Енергетика та продуктивність біогеоценозу, еволюція екосистем

Забезпечення життєдіяльності організмів і кругообіг речовин в екосистемах можливі тільки за рахунок постійного потоку енергії. Енергію визначають як здатність виконувати роботу. Властивість енергії описується законами термодинаміки. Найважливіша термодинамічна характеристика організмів, екосистем і біосфери в цілому – здатність створювати й підтримувати високий ступінь внутрішньої упорядкованості, тобто стан із низькою ентропією (ентропія – міра неупорядкованості, або кількості енергії, недоступної для використання) (розділ 2.2).

Усі різноманітні прояви життя супроводжуються перетворенням енергії. Суть життя полягає в безперервній послідовності таких змін, як ріст, самовідтворення, і синтезі хімічних сполук. Без переносу енергії, що супроводжує всі ці зміни, не було б ні життя, ні екологічних систем.

Унаслідок взаємодії енергетичних явищ у харчових ланцюгах (втрат енергії при кожному перенесенні) і залежності метаболізму від розмірів особин, кожне угруповання набуває певної трофічної структури. Вона служить характеристикою типу екосистем. Трофічну структуру екосистеми можна описати графічно, користуючись так званими екологічними пірамідами. В основі піраміди знаходиться перший трофічний рівень (рівень продуцентів), наступні рівні утворюють поверхи та вершину піраміди.

Є три основних типи екологічних пірамід:

1) піраміда чисел, яка відображає чисельність окремих організмів;

2) піраміда біомаси, яка характеризує загальну суху масу, калорійність або іншу міру загальної кількості живої речовини;

3) піраміда енергії, яка показує величину потоку енергії і (або) “продуктивність” на наступних трофічних рівнях.

Одним із важливих завдань екології є дослідження будови й функції угруповань стосовно їхнього обміну речовин та енергії. Для утворення своїх тканин і розмноження будь-який живий організм повинен одержати певну кількість енергії для таких потреб: 1) на підтримання життя, тобто на основний обмін. Ці витрати мають одночасно енергетичний та формоутворювальний характер, оскільки тканини організму постійно обновляються протягом життя; 2) на пересування у просторі – це витрати активності. Разом із витратами на основний обмін вони складають витрати на самозбереження; 3) на забезпечення росту шляхом синтезу нової протоплазми; 4) на формування елементів, необхідних для розмноження (яйця, ембріони, насіння) та утворення вуглеводних (рослини) та жирових (тварини) запасів.

Кількість живої речовини, яка виробляється за одиницю часу (звичайно за рік) певним трофічним рівнем або одним із його компонентів, називають валовою продуктивністю. Різниця між валовою продуктивністю та кількістю живої речовини, яка спалюється у процесі дихання, утворює чисту продуктивність.

Продуктивність автотрофних хлорофілових організмів називається первинною продуктивністю, а продуктивність представників інших трофічних рівнів, тобто консументів та деструкторів – вторинною продуктивністю (рис. 10).

Рис. 10. Потік енергії через три рівні простого харчового ланцюга:Пв – продукція валова; Пч – продукція чиста; К – продукція, яка використана на корм; А₂, А – корм, асимільований консументами; Е – екскременти; Н – невикористана частина продукції; П₂ – вторинна продукція (травоїдні); П₃ – приріст хижаків; Д₁– Д₃ – витрати енергії на обмін речовин (“витрати на дихання”) на різних рівнях харчового ланцюга

Із світла, адсорбованого рослинами, лише незначна частка використовується для фотосинтезу вуглеводів (хлорофіл і близькі до нього пігменти). Фіксована енергія є валовою продукцією (Пв) екосистеми. Синтезовані вуглеводи є матеріалом для побудови протоплазми рослин і для їхнього росту. Унаслідок цих процесів частина енергії затрачається на дихання за весь період продукування вуглеводів. Можна вважати, що чиста продукція дорівнює різниці валової продукції і витрат на дихання: Пч=Пв-Д₁.

Сумарна асиміляція і валова продукція виглядає так: Пв=Пч+Д₁. Це потік енергії, що проходить через рівень продукування. Частина речовин є кормом (К) для травоядних, решта залишається невикористаною (Н). Кінець-кінцем вона відмирає і стає кормом для біоредуцентів. Із величини К, яку спожили травоядні, деяка кількість асимілюється (А₂), решта виділяється з організму (Е). Із асимільованого корму (А₂) лише частина використовується для утворення біомаси травоядних тварин, друга частина асимільованого корму використовується як енергія під час дихання. Отже, вторинна продуктивність (на рівні травоядних) визначається формулою П₂ = А₂-Д₂, а потік енергії, що проходить через перший рівень споживання, визначається формулою А₂ = П₂+Д₂. Травоядні є кормом для м'ясоядних і потік енергії, що проходить через рівень визначається формулою А₃ = П₃+Д₃. Зоофагів розділяють відповідно до етапів передавання енергії. Зоофагів, що споживають травоядних тварин, називають хижаками 1-го порядку, а тих, котрі споживають зоофагів 1-го порядку називають хижаками 2-го порядку (деякі комахоядні і хижі птиці, що живляться ящірками та зміями) і т.д. До прикладу ланцюг у морі виглядає так: фітопланктон → зоопланктон → піщанка (риба) → оселедець → баклан.

Екологічна ефективність екосистеми – це відношення асиміляції на певному трофічному рівні до асиміляції на попередньому трофічному рівні.

Зелені рослини для фотосинтезу й перетворення в хімічну енергію використовують лише від 1 % до 5 % сонячної енергії. Оскільки при диханні рослин руйнується 80 - 90 % синтезованих вуглеводів, ефективність фотосинтезу складає від 0,1 % до 0,5 %. Травоядні використовують у середньому всього 1 % енергії, яка міститься в рослинах.

Продуктивність на інших трофічних рівнях досягає 10 %. Загальну кількість сонячної енергії, яка потрапляє на Землю за рік, оцінюють у 5·10²⁰ ккал, або в 15,3·10⁸ кал/м²/рік. Більша частина цієї енергії відбивається атмосферою або поглинається водяною парою. При цьому первинна продуктивність у різних регіонах Землі різна (рис. 11).

Рис. 11. Розподіл первинної валової продукції різних екосистем біосфери в грамах сухої речовини на м² у день

Знання законів продуктивності екосистем і кількіс­ний облік потоку енергії має важливе практичне значен­ня тому, що первинна продукція агроценозів і природних угруповань є основним джерелом харчування для людства, отримана сільськогосподарська продукція тваринного походження містить високопоживні тваринні білки. Ефективність трофічних ланцюгів оцінюється величиною біомаси екосистеми та її біологічною продуктивністю.

Еволюція екосистем (у ліцензійно-симбіотичній моделі) - це незворотні зміни екосистемних характеристик, передусім ліцензій, ніш і, відповідно, енергетики, а також характерних періодів сукцесійних процесів. Зрозуміло, що паралельно змінюється і видовий склад екосистеми, проте слід звернути увагу на те, що не завжди зміна видового складу повинна приводити до зміни екосистемних характеристик.

Проста екосистема консервативна відносно еволюційних змін, оскільки постійність її внутрішнього середовища в поєднанні з морфогенетичними і морфофункціональними обмеженнями на еволюційний процес стабілізують видовий склад екосистеми. Своєю чергою, постійність видового складу сприяє підтриманню відносної постійності внутрішнього середовища екосистеми. Отже, зворотній зв’язок сприяє підтриманню екологічного гомеостазу та еволюційної стабільності.

Довготривала еволюція екосистеми формується під впливом:

1) алогенних (зовнішніх) сил, зокрема геологічних та кліматичних змін;

2) автогенних (внутрішніх) процесів, котрі обумовлені активністю живих компонентів екосистеми.

Перші екосистеми існували 3 млрд. років тому, були населені найдрібнішими анаеробними гетеротрофами. Вони живилися органічною речовиною, яка була синтезована в абіотичних процесах. Далі відбувся популяційний вибух автотрофних водоростей. Відновна атмосфера перетворилася у кисневу. Протягом тривалого геологічного часу організми еволюціонували і виникали нові складніші і різноманітніші системи, які могли контролювати атмосферу і містили вищі і високоорганізовані види багатоклітинних. Вважається, що в межах цієї компоненти спільноти, еволюційні зміни здійснюються, головно, шляхом природного добору (виживають особини з корисними ознаками, гірше пристосовані гинуть), який діє на видовому або нижчому рівні. Проте, можливо, що природний добір на вищих рівнях також відіграє важливу роль. Передусім поєднана еволюція, зокрема взаємний добір залежних між собою автотрофів і гетеротрофів та груповий добір (окремий випадок природного добору, при якому відбувається диференційоване виживання цілих популяцій, що відбувається при вимиранні інших популяцій того ж виду), або добір на рівні спільнот, який призводить до збереження ознак, сприятливих для групи в цілому, навіть якщо вони несприятливі для конкретних носіїв цих ознак.

Теорія еволюції екосистем – дуже молодий розділ екології, в якому залишається багато незрозумілих питань. Побудова повної теорії еволюції екосистем – справа майбутнього.