Розрахунковий метод 2 страница

Використання орних земель при освоєнні сівозміни стабілізується. Стабілізація виражається у визначеній зміні культур по полях, у викори­станні певної стабільної системи основного обробітку ґрунту, визначеної системи заходів впливу на бур'яни, що в результаті призводить до фор­мування стабільного для даних екологічних умов комплексу бур'янів. Це слід розглядати як загальне теоретичне уявлення, яке слід доповнити положенням, що бур'яни присутні на полі протягом всього вегетаційного періоду, навіть при відсутності культурного домінанту.

Зміни в бур'яновому компоненті є результатом фактора часу, коли­вання кліматичних умов або агротехнічного впливу. Порушення стабіль­ності, наприклад, при повторному посіві на полі однієї культури призво­дить до суттєвих змін у складі бур'янового компонента. У такій ситуації спостерігається витіснення культурою менш пристосованих видів бур'янів, але при цьому роль і значення тих, що залишились різко зрос­тає і призводить до збільшення втрат урожаю від бур'янів.

При посіві культур, згідно схеми сівозміни, в видовому складі бур'я­нів відмічаються суттєві зміни серед малорічних бур'янів. Великий вплив на видовий склад можуть справити кліматичні умови, які склалися в кон­кретному році. Таким чином, видовий склад та рівень присутності бур'я­нів в агрофітоценозі в межах року по сівозміні та в межах сівозміни по полям - явище динамічне.

6. Віковий спектр популяцій

В агрофітоценозі за віковим спектром популяції культурних і бур'янистих рослин суттєво відрізняються. Популяції видів культурних рослин в основному характеризуються одновіковим спектром. Це є ре­зультатом селекційної роботи і відповідає вимогам сучасної технології вирощування.

Різновіковий спектр популяцій - характерне явище для бур'янів, для яких це одна із форм пристосування, як ми відмічали вище, що за­безпечує виживання виду. Різновіковий стан популяції і динаміка чисе­льності виду історично сформувалась як відповідь на коливання екото­пічних і кліматичних умов, землеробської діяльності людини. Ця власти­вість найбільше проявляється у видів з ЕЦС патієнтів і експлерентів і менше - у видів віолентів.

Різновікові попупяції частіше проявляються в умовах, коли можли­ва поява в складі агрофітоценозу інших видів або кожна з вікових груп часто гине з різних причин. Залежно від ступеня регулярності виникнен­ня нових особин (наявність розтягнутого періоду проростання) видовий склад ценопопуляції може характеризуватися непреривністю або пре- ривністю (ступінчастістю). В будь-якій різновіковій популяції можуть з'являтися нові особи, інші в цей час - переходити в дорослі, а третя група - відмирати. При цьому кількість дорослих особин залишається незмінною або змінюється. Це явище називають підтриманням постійної кількості дорослих рослин, для збереження ареалу виду. Воно характе­рне для дерев, а у бур'янового компонента різновіковість популяції не є засобом підтримання чисельності дорослих особин на постійному рівні.

За віковою структурою популяції розрізняють:

а) інвазійні (прогресуючі) - у складі популяції переважають росли­ни, що знаходяться в різних фазах віргільного періоду. Такий склад по­пуляцій характерний для періоду становлення агрофітоценозу (весня­ний період). З таким складом вікової структури популяція виду бур'яну може знаходитись достатньо довгий період, за несприятливих фітоце- нотичних умов (наприклад, щириця звичайна, лобода біла в посівах озимих культур) або продовжувати швидко розвиватися в сприятливих умовах (наприклад, ті ж бур'яни в посівах цукрових буряків);

б) нормальні (гомеостатичні) - у складі популяції представлені особи всіх вікових стадій. У природних фітоценозах це найбільш широко розповсюджений тип ценотичних популяцій багаторічних деревних і трав'янистих рослин, що розмножуються вегетативним і генеративним шляхом;

в) регресивні (старіючі) - в віковому спектрі даних популяцій пред­ставлені лише рослини, що знаходяться в різних фазах генеративного періоду.

В кожному з відмічених типів вікового спектру популяцій присутні рослини в латентній стадії. Рівень їх присутності залежить від багатьох факторів, але, в першу чергу, від біологічних особливостей даного виду.

У фітоценології дані типи вікових спектрів популяцій розглядаються для широкого видового спектра рослин, а в гербології вони стосуються лише трав'янистих мало- та багаторічних бур'янів, тому дані типи можна розглядати в динаміці для кожного виду протягом вегетаційного періоду залежно від агротехнічних, хімічних та інших факторів регулювання рів­ня присутності бур'янів в агрофітоценозах.

Розвиток вікового спектра бур'янів іде від інвазійного до регресив­ного. При цьому окремі види можуть прямо переходити від інвазійних до регресійних без типу нормального вікового спектра.

Знання вікового спектра конкретного виду бур'яну та його динаміки в часі в посівах різних видів сільськогосподарських культур дозволяє більш конкретно підходити до визначення оптимальної системи регулю­вання рівня присутності даного виду в агрофітоценозі.

Не всі види бур'янів щорічно виходять з латентного в активний стан. Це стосується, наприклад, таких видів як паразити - вовчок соня­шниковий та вовчок гіллястий, сходи яких з'являються лише при посіві на даному полі соняшника. До цієї групи можна віднести і мак самосійку, який проявляється в значній кількості в основному лише в агрофітоце­нозах озимих культур.

7. Вплив густоти стояння на популяції бур’янів.

Склад і структура популяцій бур'янів значною мірою визначається густотою їх стояння, або інакше - рівнем їх присутності в складі агрофі­тоценозу. Рівень присутності визначає такий агрономічний показник як площу індивідуального живлення рослини.

Реакція рослин конкретного виду на зміну площі живлення зале­жить від їх біологічних особливостей і визначається еколого-цено- тичною стратегією їх розвитку.

Зміна вікового спектра при зменшенні площі індивідуального жив­лення рослини посилює внутрішньовидову конкуренцію, що призводить до змін, які підчиняються правилу Сукачова (1941). Згідно цього прави­ла збільшення інтенсивності конкуренції у однорічних рослин прискорює темпи їх розвитку і проходження фенофаз, а у багаторічних рослин на­впаки - розтягує проходження фенофаз розвитку. Пояснюється це стра­тегією розвитку, яка відобразилась у процесі природного (розвитку) від­бору цих груп рослин.

У однорічників підсилення темпу розвитку повинно забезпечити відтворення виду через плодоношення, бо інакше вид міг би загинути. У багаторічників реакція виражається в збереженні даної конкретної рос­лини для майбутнього розвитку і відтворення виду, бо у даної групи ро­слин є можливість розвиватися і в наступному сезоні, утримавши захоп­лену екологічну нішу за собою.

Показником віталітетного спектра може бути, як ми вже відмічали, висота рослин. Рослини по-різному реагують на площу індивідуального живлення. У рослин довгого дня вона зростає із зменшенням площі жи­влення, а у рослин короткого дня - зменшується. Ця залежність спосте­рігається як в надземній частині, так і в підземній.

У процесі формування зарослі лободи білої і становлення її струк­тури індивідуальна площа живлення поступово збільшується (за вегета­ційний період приблизно в 4 рази), а різниця по площі живлення між окремими рослинами - навпаки майже вдвічі зменшується. Таким чи­ном, у природних заростях у ході розвитку відбувається оптимізація як густоти стояння, так і площі індивідуального живлення.

Вікова різниця в популяції даного виду поступово знижується вна­слідок стиснутого періоду появи сходів і постійного зменшення його долі в загальному часі росту і розвитку зарослі. В популяції лободи білої вза­галі виділяють 3 фенологічних (зверхрання, середня і пізня) та 5-6 мор­фологічних груп, які досить чітко виділяються в чистих заростях даного виду по темпу ростових процесів в онтогенезі.

Для першої морфобіологічної групи характерний інтенсивний поча­тковий ріст, а потім - довге його послаблення. Для другої - невпинний швидкий темп росту, третьої - різка зміна швидкого початкового росту повільним його темпом у подальшому, для четвертої - рівномірний се­редній темп росту і розвитку, для п'ятої - підвищений темп росту в кінці вегетації.

Вирощування ізольованих потомств представників цих груп протя­гом шести поколінь показало, що вони мають високий ступінь самовід­творення - 72%. Це ще раз підтверджує думку про те, що лобода біла є поліморфним видом.

На динаміку проходження фаз розвитку впливає і сільсь­когосподарська культура. Загальним правилом Юрін вважає, що такі культури як льон, жито, пшениця, овес прискорюють розвиток бур'янів, а просапні культури (картопля, кукурудза) та бобові культури суцільного посіву - уповільнюють. У складному агрофітоценозі ранній компонент прискорює розвиток пізнього.

Багаторічні бур'яни мають свою специфічну реакцію на площу ін­дивідуального живлення. При цьому змінюється не тільки віковий і віта­літетний спектр популяції, а й тактика відтворення виду. Це виражаєть­ся в зміні співвідношення генеративного і вегетативного способу роз­множення, які обидва характерні для багаторічних бур'янів.

Досліди Е.Л. Любарського, Н.Ю. Маркової (1987) показали, що жов­тець повзучий має оптимальну густоту стояння в межах 30 + 6 шт/м². Оптимальною дана щільність вважається тому, що як при збільшенні, так і при її зменшенні популяція даного виду прямує до оптимальної. Темп переходу до оптимальної густоти стояння складав: при низькій - 1-2 роки, а при високій початковій щільності - 1 рік.

При малій щільності вегетативні паростки жовтеця повзучого мали найбільш інтенсивний ріст. Так, при 4 шт/м² до осені довжина пагонів досягала 310-263 мм, а при 25 шт/м² лише 40-50 мм. При щільності 4-9 шт/м² всі рослини цвіли, але плодів не дали. Зате мали вегетативні па­гони по 2-3 штуки на рослині. Повністю переважав вегетативний спосіб розмноження. Причиною переважного вегетативного розвитку жовтеця повзучого при низькій щільності може бути (по Н.Ф. Леваковському) різ­на конкурентна спроможність раметів і гаметів. Рослини, що утворилися з вегетативних зачатків мали вищу конкурентну здатність ніж ті, що з'явилися з насіння.

При високій щільності (100 шт/м²) рослини практично не утворю­вали пагонів, але їх насіннєва продуктивність була максимальною і складала 25 плодиків на рослину - переважав насіннєвий спосіб роз­множення. Чим вище густота стояння, тим більша диференціація осо­бин у популяції.

При щільності 25 шт/м² (близька до оптимальної) жовтеця повзу­чого, 50% рослин не утворили вегетативних пагонів розмноження, але цвіли і дали насіння, хоча насіннєва продуктивність їх значно поступа­лася рослинам із загущених ділянок (16 плодиків). Друга половина по­пуляції утворила вегетативні пагони й одночасно цвіла, але плодиків не сформувала. При оптимальній щільності роль вегетативного розмно­ження стала другорядною.

Кількість вегетативних пагонів може служити показником близькості популяції даного виду до оптимальної (0,5-1,0 шт/м²), а відповідно і ви­значення переважаючого способу розмноження для вибору засобу ре­гулювання рівня його присутності у складі агрофітоценозу. Таким чином, стратегія виду завжди реалізується через склад і структуру його попу­ляції найбільш надійним і економічним шляхом.

8. Поняття та зміст еколого-ценотичних стратегій розвитку рослин в агрофітоценозах.

Відомо, що агрофітоценоз є складною біологічною системою. B.C. Флейшман в якості складної системи визначає таку, поведінці якої властивий акт рішення, інакше кажучи, вибір (не обов'язково інтелекту­альний) деякої стратегії поведінки. Вибір стратегії поведінки передбачає наявність мети, якої намагається досягти система.

Стратегічна мета агрофітоценозу визначається еколого-ботанічним змістом його компонентів, який більш детально описаний у попередніх темах. Коротко зміст його можна визначити терміном - піонерне угрупу- вання повністю порушеного екотопу, яке відрізняється від природного піонерного фітоценозу лише тим, що домінуючий вид вводиться в склад агрофітоценозу людиною і його едафічні властивості підтримуються всім комплексом заходів вирощування. Але це не змінило суті і природу піонерного угрупування, стратегічною метою якого є захоплення пору­шеного екотопу і накопичення максимально можливої біомаси на оди­ниці площі. Тактика досягнення цієї мети полягає у використанні для цього різних видів рослин з максимально вигідним для угрупування в цілому розподілом і розміщенням їх популяцій у просторі і часі. Цього можливо досягти лише при наявності великого вар'їрування біологічних властивостей різних видів.

У різноманітті біологічних властивостей різних видів сільськогос­подарських культур і бур'янів важко знайти доцільність, їх призначення і роль для виду без розуміння загальної стратегічної їх спрямованості. Властивості кожного виду описуються великою кількістю показників, які можна згрупувати в кілька груп:

- екологічні - характеризують вимоги даного виду до кліматичних й екотопічних умов;

- онтогенетичні - характеризуються сумою морфологічних ознак;

- біологічні - біологічними показниками розвитку рослин.

Кожен показник не є сталою величиною, його значення коливаєть­ся в певних межах, які визначаються критичними значеннями мож­ливого існування, якщо це стосується екологічних характеристик (вимог рослин до зовнішнього середовища) або генетичним потенціалом (дов­жина колоса, стебла, облиствленість і т. д.), якщо це стосується онтоге­нетичних характеристик даного виду в цілому, або точніше рослин цього виду в конкретних фазах розвитку.

Пристосування (здатність виду змінювати свої біологічні властиво­сті) називають пластичністю. Пристосування можна розглядати на рівні угрупування, виду чи життєвої форми. Механізм пластичності на кожно­му з цих рівнів різний, але основною метою пластичних змін організму на будь-якому рівні - зберегти та забезпечити відтворення і поширення виду. Однією з головних причин наявності пластичних властивостей у рослин є обмежена їх можливість уникнення несприятливих умов шля­хом пересування в просторі з біологічною швидкістю прийнятною для конкретної рослини, що є найбільш характерною рисою для тварин.

У фітоценології для загальної характеристики сукупності прис­тосувань утвердився і став популярним термін еколого-ценотична стра­тегія виду. Т.А. Работнов запропонував розуміти під еколого-ценотич- ними стратегіями розвитку виду сукупність пристосувань, що забезпе­чують йому можливість існування разом з іншими організмами і займати визначене місце у відповідних біоценозах.

Багато працювали в цьому напрямі Мак-Ліод-Піанкі, Раменський, Грейм, Уіттекер. Кожен з них запропонував свої типи стратегій. Узагаль­нюючий варіант запропонований Б.М. Міркіним потрібно розуміти, що виділення типів стратегій росту рослин в угрупуваннях є лише однією зі спроб класифікації рослинності. Вона є штучна з причини:

- індивідуальності кожного виду, бо це корінна ознака певного виду;

- контінуальності природи рослинності - переважання непрерив- ності над дискретністю.

Все це створює умови, які зумовлюють завжди присутність перехід­них видів, котрі з рівною долею імовірності можна віднести до кількох таксономічних одиниць відразу. ЕЦС (еколого-ценотична стратегія) вра­ховує ауто (індивідуальну) і синекологічну (групову) природу адаптації і в цілому тип ЕЦС відображає "тріаду виживає мості":

1. Здатність популяції протистояти конкуренції і захоплювати та утримувати певний об'єм екологічної ніші.

2. Переживати стреси, котрі викликані біотичними, абіотичними та антропічними факторами.

3. Поновлюватися після порушення.

Таким чином, ЕЦС виду відображає позицію виду у фітоценозі і ха­рактер його взаємовідносин з іншими компонентами. По своєму змісту це поняття, в першу чергу, генотипічне, але ця інтегральна оцінка до­статньо пластична, що зумовлено пластичністю кожного виду.

9.Види еколого-ценотичних стратегій росту і розвитку рослин

Л.Г. Раменский (1935, 1938) запропонував систему ЕЦС, яка скла­дається з трьох типів:

1. Віоленти (силовики, леви) - конкурентно сильні рослини, що при­гнічують ріст сусідів за рахунок інтенсивного росту (енергія життєдіяль­ності) та повнотою використання ресурсів середовища. Віолентність пов'язана з сильно розвинутою системою поглинаючих органів (листя, корені), їх розташуванням, що забезпечує даній рослині можливість особливо повно використовувати екотопічні ресурси.

2. Патієнти (виносливці, верблюди) - своє місце в рослинному угрупуванні беруть своєю здатністю витримувати несприятливі умови (нестача води, низька температура, високий вміст солей у фунті тощо).

3. Експлеренти (доповнювані, шакали) - здатні швидко захоплю­вати територію і займати місце між сильними рослинами, але вони так само швидко можуть бути витіснені з угрупування в природних фітоце­нозах іншими видами. Експлерентність проявляється через систему пристосувань (наявність великої чисельності життєздатного насіння в фунті або добре виражена здатність до вегетативного розмноження, швидке і масове надходження насіння на поля, наприклад, при наявнос­ті летючок тощо).

Віоленти, патієнти й експлеренти суттєво відрізняються за ступе­нем зближення (відповідності) аутекологічного і синекологічного опти­муму. Під аутекологічним оптимумом розуміють найкращий варіант умов середовища, де вид має максимальний розвиток при відсутності конкурентів. Під синекологічним - умови, де вид також має найкращі умови для розвитку, але вже при наявності конкурентів. У практиці зем­леробства знання і розуміння цього теоретичного положення дає мож­ливість зрозуміти і пояснити як зміну продуктивності культури при вне­сенні, наприклад, добрив на забур'яненій і незабур'яненій ділянці, так і зміни є складі і структурі культурного і бур'янового компонента агрофі­тоценозу, а відповідно визначити і рекомендації по корегуванню термі­нів, доз і способів внесення добрив залежно від рівня і видового складу забур'яненості поля.

Серед культурних рослин віолентність підтримується агрокомп­лексом, завдання якого - дати максимум сприятливих умов для роз­витку даного виду. Біологічний же рівень їх віолентності можна опосе­редковано визначити за рівнем стійкості даних видів до екстремальних умов. Конкурентний вплив віоленту може бути всестороннім - охоплю­вати всі ресурси, або одностороннім - максимальне використання одно­го ресурсу. По цьому серед віолентів можна виділити ряд ценотипів.

Патієнти без конкуренції ростуть краще і краще використовують умови середовища. Потенційний оптимум у рослин з даною стратегією розвитку не співпадає з фактичним. Наприклад, багато "сухолюбів", "ті- нелюбів", "солелюбів" тощо краще ростуть і розвиваються при достатній кількості вологи, сонця і відсутності надлишків солі в ґрунтовому розчи­ні. Разом із тим, на поліпшення забезпечення ресурсами краще реагу­ють віоленти, а не патієнти. Серед патієнтів виділяють:

- екотопічні патіенти, що існують на екотопах з несприятливими властивостями;

- Фітоценотичні патіенти - розвиваються в несприятливих фітоце- нотичних умовах. Фітоценотична патієнтність у бур'янів може проявля­тися в такій їх специфічній властивості як ув'язаний ритм індивідуально­го розвитку з ритмом розвитку окремих культур або груп культур або в іншому напрямку - екологічної диференціації від культурних рослин. Вона може відбуватися шляхом уповільнення свого розвитку і росту у висоту, що дозволяє рослинам зберігатися в нижньому ярусі, а після збирання культури, навпаки - різко прискорювати свій розвиток.

Патієнтів поділяють на:

-типові - аут- та синекологічні оптимуми в яких різні і не співпада­ють, але вони здатні значно прискорювати свій ріст при поліпшенні як екотопічних так і фітоценотичних умов;

- спеціалізовані - мають близькі аут- та синекологічні оптимуми. Слабо або зовсім не реагують на зняття екстремальних умов.

В експлерентів біологічною основою існування даної групи видів у рослинних угрупуваннях є здатність їх насіння довгий час зберігати жит­тєздатність у ґрунті, а також здатність засвоювати значну кількість до­ступних поживних речовин, які накопичуються на звільнених екотопах. У рослин з такою ЕЦС фактичний оптимум співпадає з потенційним у чис­тих посівах і порушується лише під конкурентним впливом інших рос­лин. Серед експлерентів можна виділити:

1. Несправжні експлеренти. Уданій групі розрізняють:

- сезонні експлеренти - використовують послаблення конкуренції в якийсь певний сезон. Такий тип ЕЦС є характерним для післяжнивних бур'янів, основу яких складають пізні ярі бур'яни. Мишії, куряче просо, лобода біла, щириця звичайна в посівах озимих культур розвиваються як типові фітоценотичних патієнтів;

- Флуктуаційні експлеренти - значне поширення можуть мати, коли складаються несприятливі умови для інших видів. У більшості це рос­лини з групи ранніх ярих, рівень присутності яких у складі агрофіто­ценозів характеризується певною циклічністю по роках.

2. Справжні або типічні експлеренти. Серед них розрізняють:

- демутаційні (дегресійні) експлеренти - здатні широко розвиватися в місцях з відсутністю або зрідженістю культури. Даний вид ЕЦС харак­терний для багатьох видів бур'янів. По природі це первинні види пору­шених екотопів;

- сукційні - види поява яких в угрупуванні зумовлена сукційними (закономірними) змінами рослинного угрупування, що зумовлені зако­нами розвитку рослинних угрупувань.

Тип стратегії поняття достатньо широке. Можливі різні "дрібномас­штабні" стратегії на рівні виду і навіть життєвих форм.

Т.А. Работнов показав, що навіть у межах однієї популяції можлива диференціація на віоленти і патієнти. В різні періоди вегетаційного се­зону одна рослина може міняти стратегію розвитку. Ця особливість ду­же характерна для сегетальної рослинності. Причинами одночасного існування рослин одного виду з різними ЕЦС є:

- гетерогенність (неоднорідність) середовища в просторі і часі;

- нездатність практично будь-якого виду повністю використовувати всі ресурси гетерогенного середовища;

- наявність в агрофітоценозі місць з послабленою інтенсивністю конкурентних відносин, як із біологічних причин (слабкі рослини, відми­рання деяких з них, діяльність зоокомпонентів), так і з антропічних (огрі­хи в посіві, нерівномірність розміщення сільськогосподарських культур тощо). Тому в гербології в даний час стоїть завдання розробити дрібно­масштабні стратегії для сільськогосподарських культур і основних про­блемних видів бур'янів. Все, що ми розглядали перед цим є макростра- тегії розвитку всієї рослинності, яка в загальному плані розкриває ком­плекси адаптацій рослин до екотопічних і фітоценотичних умов.

Стратегія розвитку кожного виду індивідуальна і включає в різних співвідношеннях ознаки декількох типів, причому значення кожного з них змінюється залежно від екологічної ситуації. Всі без виключення ав­тори, які вивчали питання стратегії розвитку рослин, підкреслювали, що вираженість у чистому вигляді розглянутих первинних типів дуже рідка.

В цілому виділені у фітоценології стратегії життя рослин можна розглядати як три напрями еволюційного розвитку рослин:

1. Здатність особливо повно використовувати ресурси середовища, тому в результаті у рослин даної групи виражена сильна конкурентна здатність пригнічувати ріст і розвиток сумісних видів (віоленти).

2. Здатність успішно рости в умовах малопридатних або взагалі непридатних для рослин першої групи (віолентів), задовольняючись об­меженими ресурсами (патіенти). Жоден з віолентів не здатен повністю використати всі наявні ресурси, тому завжди є місце для рослин, що на­були здатності розвиватися в умовах обмежених ресурсів. Здатність уникати конкурентної боротьби з рослинами, що відно­сяться до перших двох груп за рахунок швидкого використання місць з послабленою інтенсивністю конкуренції (експлеренти).