Бактерии. Общая характеристика

Форма и размеры бактерий. Форма бактерий весьма разнообраз­на. Наиболее распространены сферическая (шаровидная) цилин­дрическая (палочковидная) и извитая.

Шаровидные бактерии различают по сочетанию кле­ток (рис. 1, а): кокки или микрококки, диплококки, стрептокок­ки, сардины. Кокки — одиночные шарообразные клетки. Шаровид­ные клетки, соединенные по две, называются диплококками, со­единенные в более длинные цепочки — стрептококками, напоми­нающие грозди винограда — стафилококками, сочетание по че­тыре кокка, возникающее при делении клетки в двух взаимно перпендикулярных направлениях, — тетракокками. Если деление происходит в трех взаимно перпендикулярных направлениях, то образуются правильные пакеты по восемь и более клеток, так на­зываемые сарцины. Диаметр кокка 0,5 — 1,2 мкм.

Палочковидные бактерии (рис. 1, б) различаются друг от друга размерами. Палочковидные бактерии, образующие в опре­деленных условиях споры, называются бациллами. К ним отно­сятся наиболее крупные из палочковидных форм. Не образующие споры палочковидные формы называются бактериями в узком смысле этого слова. Палочковидные бактерии могут быть одиноч­ными или соединенными попарно — дитобактерии, цепочками по три—четыре и более клеток — стрептобактерии. Соотношения между длиной и толщиной палочек бывают самыми различными.

Рис. 1. Форма бактерий:

а — шаровидные (1 — микрокки, 2 — стрептококки, 3 — диплококки и тетракокки,

4 — стафилококки, 5 — сарцины); б — палочковидные, в — извитые
(8 — вирионы, 9 — спириллы, 10 — спирохеты)

Длина клеток палочковидных бактерий колеблется от десятых до­лей мкм до 10— 15мкм и более; средняя длина палочковидных бактерий 2—5 мкм; диаметр клетки от 0,5 до 1 мкм.

Извитые, или изогнутые, бактерии (рис. 1, в) раз­личаются длиной, толщиной и степенью изогнутости. Палочки, слег­ка изогнутые в виде запятой, называют вибрионами, палочки с од­ним или несколькими завитками в виде штопора — спириллами, а тонкие палочки с многочисленными завитками — спирохетами.

Форма бактерий, как и их размеры, может изменяться в зави­симости от многих причин, например от условий роста. Масса бактериальной клетки очень мала и составляет приблизительно 4-10-¹³г.

Строение бактериальной клетки. Бактериальная клетка состоит из клеточной стенки, цитоплазмитической мембраны, ядра и цитоплазмы с включениями (рис. 2).

Клеточная стенка, толщина которой 0,01—0,04 мкм, сохраня­ет постоянство формы бактерий и выполняет важную роль в жиз­ненных процессах. Вместе с под­лежащей цитоплазматической мембраной она регулирует по­ступление в клетку необходимых питательных веществ и выделение продуктов обмена. На долю кле­точной стенки приходится от 5 до 20 % массы сухого вещества клет­ки. Она обладает эластичностью, служит механическим барьером между протопластом и окружаю­щей средой. Химический состав клеточной стенки различных ви­дов бактерий неодинаков. Это ус­тановлено на основе различной способности клеточных стенок удерживать красители трифенил-метанового ряда с иодом. В зави­симости от этого с бактерии де­лятся на две группы. К одной от­носятся бактерии, в клетках ко­торых комплекс, образуемый кра­сителем и иодом, не обесцвечи­вается при последующей обработ­ке спиртом. К другой группе при­надлежат бактерии, не обладаю­щие свойством удерживать краси­тель. Этот способ был предложен датским физиком Х. Граммом. Бактерии, окрашивающиеся по Граму, называются грамположительными, а не окрашивающиеся — грамотрицательными. На препа­рате грамположительные бактерии окрашиваются в сиренево-фиолетовый цвет, грамотрицательные — в розово-малиновый. У грамположительных бактерий клеточные стенки толстые, аморфные. Клеточные стенки грамотрицателъных бактерий более тонкие, сло­истые, в них содержится много липидов.

Рис. 2. Схема строения бактери­альной клетки:

1 — жировые капли; 2 — гранулы по­лифосфата; 3 — внутрицитоплазматические
мембранные образования; 4 — базальное тельце; 5— жгутики; 6 — кап­сула;
7 — клеточная стенка; 8 — цито-плазматическая мембрана; 9 — мезо-сомы; 10 — рибосомы;
11 — полиса-харидные гранулы; 12 — цитоплазма; 13 — нуклеоид; 14 — включения серы

Некоторые бактерии снаружи окружены особой слизистой кап­сулой, выполняющей защитную роль: слизь предохраняет от не­благоприятных воздействий среды, защищает от механических по­вреждений и высыхания, создает дополнительный осмотический барьер, служит препятствием для проникновения фагов и анти­тел, иногда является источником запасных питательных веществ. Ослизнение клеточных стенок временами бывает настолько силь­ным, что капсулы отдельных клеток сливаются в массу, в кото­рую вкраплены бактериальные клетки. Ослизнению подвергается, например, кожевенное сырье.

Цитоплазматическая мембрана, толщина которой 7—10 мм, отделяет от клеточной стенки содержимое клетки. При наруше­нии целостности цитоплазматической мембраны клетка теряет жиз­неспособность. На долю цитоплазматической мембраны прихо­дится 8— 15% массы сухого вещества клетки. В мембране содер­жится до 70 — 90 % липидов клетки, находятся различные фермен­ты. Цитоплазматическая мембрана полупроницаема, играет важ­ную роль в обмене веществ между клеткой и окружающей средой.

Цитоплазма бактериальной клетки представляет собой полу­жидкую, вязкую, коллоидную систему. Местами она пронизана мезосомами — мембранными структурами, которые выполняют различные функции. В них и в связанной с ними цитоплазмати­ческой мембране находятся ферменты, участвующие в снабже­нии клетки энергией.

В цитоплазме содержатся рибосомы, ядерный аппарат и раз­личные включения.

Рибосомы рассеяны в цитоплазме в виде гранул размером 20—30 нм и состоят примерно на 60 % из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и на 40 % из белка. Рибосомы ответственны за синтез белка клетки.

Методом электронной микроскопии было установлено, что носителем генетической информации бактериальной клетки яв­ляется молекула дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). ДНК имеет форму двойной спиральной нити, замкнутой в кольцо; ее еще называют бактериальной хромосомой. Она расположена в определенном участке цитоплазмы, но не отделена от нее соб­ственной мембраной. Ядерный аппарат бактериальных клеток на­зывается нуклеоидом.

Цитоплазматические включения бактериальной клетки разно­образны, в основном это запасные питательные вещества, которые откладываются в клетках, когда они развиваются в условиях избытка питательных веществ в среде и потребляются, когда клетки попадают в условия голодания. В клетках бактерий откладываются полисахариды: гликоген и крахмалоподобное вещество, которые используются в качестве источников углерода и энергии, обнару­живаются липиды в виде гранул и капелек, которые служат ис­точником энергии.

При неблагоприятных условиях развития (недостатке питатель­ных веществ, изменениях температуры и рН среды, накоплении продуктов обмена) такой способностью обладают в основном па­лочковидные бактерии. В каждой клетке образуется одна эндоспора, расположенная в центре или на конце клетки. Споры имеют обычно круглую или овальную форму.

После созревания споры материнская клетка отмирает, обо­лочка ее разрушается, и спора освобождается. Процесс образова­ния споры протекает в течение нескольких часов.

Под микроскопом споры имеют вид бесцветных, ярко светя­щихся телец. При обычной окраске мазка они не окрашиваются вследствие слабой проницаемости многослойных оболочек.

Подвижность бактерий. Шаровидные бактерии, как правило, не­подвижны. Палочковидные бактерии бывают как подвижные, так и неподвижные. Изогнутые и спиралевидные бактерии подвижны. Дви­жение большинства бактерий осуществляется с помощью жгути­ков. Некоторые бактерии перемещаются путем скольжения.

Жгутики — это тонкие, спирально закрученные нити белко­вой природы, которые могут осуществлять вращательные движе­ния. Длина жгутиков различна, а толщина так мала (10 — 20 нм), что в световой микроскоп их можно увидеть только после специ­альной обработки клетки. Бактерии с одним жгутиком на конце клетки получили название монотрихов, с пучком жгутиков — лофотрихов; с пучком жгутиков на обоих концах клетки — ам-фитрихов; бактерии, у которых жгутики находятся на всей повер­хности клетки, называются перитрихами. Скорость передвижения таких клеток велика: за секунду клетка со жгутиками может прой­ти расстояние в 20 — 50 раз больше, чем длина ее тела.

Размножение бактерий. Для бактериальных клеток характерно простое деление клетки надвое. Палочковидные бактерии делят­ся поперек, шаровидные формы — в разных плоскостях. В зави­симости от ориентации плоскости деления и числа делений воз­никают различные формы: одиночные, парные, цепочки, в виде пакетов и гроздьев.

Особенностью размножения бактерий является быстрота про­текания процесса. Скорость деления зависит от вида бактерии, условий культивирования: одни виды делятся через каждые 15 — 20 мин, другие — через 5 — 10 ч. При таком делении число клеток за сутки достигает огромных величин.

Рис. 3. Кривая роста бактерий:

а — лагфаза; б — фаза роста; в — стационар­ная фаза; г — фаза отмирания

Так, парная шкура пос­ле снятия сразу подвергает­ся консервированию, так как через два часа она под действием гнилостных бак­терий значительно теряет свои товарные качества.

Если не вносить в среду питательные вещества и не удалять конечные продук­ты обмена, то при попада­нии (посеве) на питатель­ный субстрат развитие бак­терий во времени подчиня­ется определенной законо­мерности. Отмечается не­сколько сменяющих друг

друга в определенной последовательности стадий (фаз) развития, в течение которых изменяются скорость размножения, морфоло­гические, физиологические и биохимические свойства микро­организмов.

В начальной стадии развития (рис. 3, а), фазе задержки роста (лагфазе[1]) бактерии, попавшие в новую среду, некоторое время не размножаются, как бы приспосабливаясь к ней. При этом клет­ки увеличиваются в размере, в них возрастает содержание белка и РНК.

По мере приспособления к среде бактерии начинают раз­множаться с возрастающей скоростью. Затем в течение определен­ного периода деление клеток идет с постоянной, максимальной скоростью, характерной для каждого вида клеток и определенной среды. Этот период (рис. 3, б) называется фазой роста. Молодые, активные клетки образуют в среде большое количество продуктов жизнедеятельности. Показателем скорости размножения бактерии в этой стадии развития служит продолжительность генерации (g), т.е. время, за которое число клеток удваивается.

К концу фазы роста число клеток достигает максимума, и на­ступает стационарная фаза развития (рис. 3, в), в течение кото­рой число живых клеток остается более или менее постоянным. Число образующихся клеток примерно соответствует числу от­мерших.

Наконец, наступает фаза отмирания (рис. 3, г), когда все боль­шее число клеток теряет жизнеспособность и погибает. Это про­исходит вследствие истощения питательной среды и накопления в ней продуктов метаболизма.

Длительность отдельных фаз развития может значительно коле­баться у разных бактерий и у бактерий одного вида в зависимости от условий роста.

Особенности бактерий-деструкторов. Широкие возможности бак­терий в процессе биоповреждения связаны с их способностью ис­пользовать практически любые, содержащие азот и углерод, источ­ники энергии и питания, органического и неорганического про­исхождения.

При биоповреждениях промышленных материалов, имеющих неорганическую природу, играет роль особенность многих бакте­рий существовать без использования органических веществ из ок­ружающей среды.

Бактерии, способные использовать неорганические вещества, называются литотрофными. Из литотрофных бактерий наиболее активными агентами биоповреждений являются сульфатредуцирующие, тионовые, нитрифицирующие и железобактерии. Кор­розия металлов, разрушение бетона, камня, кирпича и других материалов неорганической природы, вызываемые ими, достига­ют колоссальных размеров.