Вто­рич­ная струк­ту­ра ДНК

Вто­рич­ная струк­ту­ра ДНК пред­став­ля­ет со­бой дву­спи­раль­ную мак­ро­мо­ле­ку­лу, со­став­лен­ную па­ра­ми взаи­мо­за­кру­чен­ных по­ли­де­зок­си­ри­бо­нук­ле­о­тид­ных це­пей, ка­ж­дой из ко­то­рых свой­ст­вен­но спе­ци­фи­че­ское, но про­ти­во­по­лож­ное че­ре­до­ва­ние нук­лео­тид­ных ос­тат­ков, со­еди­нён­ных по прин­ци­пу ком­пле­мен­тар­но­сти.

Эта мо­дель бы­ла пред­ло­же­на в 1953 г. Дж. Уот­со­ном и Ф. Кри­ком на ос­но­ва­нии дан­ных рент­ге­но­ст­рук­тур­но­го ана­ли­за ДНК. При этом бы­ло ус­та­нов­ле­но, что ДНК склон­на к по­ли­мор­физ­му и в раз­лич­ных ус­ло­ви­ях (как пра­ви­ло, в сре­де с раз­лич­ным ион­ным со­ста­вом) су­ще­ст­ву­ет в ви­де по-раз­но­му упо­ря­до­чен­ных во­лок­ни­сто-кри­стал­ли­че­ских струк­тур. Их су­ще­ст­ву­ет бо­лее де­сят­ка, но наи­бо­лее рас­про­стра­не­ны и изу­че­ны ме­то­дом рент­ге­но­ст­рук­тур­но­го ана­ли­за толь­ко че­ты­ре: А-, В-, С- и Т-фор­мы ДНК. Все они яв­ля­ют­ся пра­во­зак­ру­чен­ны­ми спи­ра­ля­ми. Су­ще­ст­во­ва­ние та­ко­го ко­ли­че­ст­ва вто­рич­ных струк­тур ДНК обу­слов­ле­но тем, что в ка­ж­дый мо­мент сво­его су­ще­ст­во­ва­ния ДНК об­ра­зу­ет наи­бо­лее удоб­ных для вы­пол­няе­мых ею функ­ций кон­фи­гу­ра­ции:

– А-фор­ма мо­ле­кул наи­бо­лее удоб­на для про­цес­са транс­крип­ции;

– В-фор­ма – для ре­п­ли­ка­ци­он­ных про­цес­сов;

– С-фор­ма – для об­ра­зо­ва­ния мо­ле­ку­лой ДНК и бел­ка­ми хро­ма­ти­на.

В 70-х го­дах XX ве­ка бы­ли по­лу­че­ны дан­ные о су­ще­ст­во­ва­нии двух но­вых кон­фор­ма­ций вто­рич­ной струк­ту­ры ДНК – Z-фор­мы и SBS-кон­фор­ма­ции. Z-фор­ма пред­став­ле­на ле­во­зак­ру­чен­ны­ми по­ли­де­зок­си­ри­бо­нук­ле­о­тид­ны­ми це­пя­ми с зиг­за­го­об­раз­ным рас­по­ло­же­ни­ем фос­фат­ных групп. В Z-фор­ме ДНК уча­ст­ву­ет в раз­лич­ных ме­та­бо­ли­че­ских про­цес­сах. SBS-кон­фор­ма­ция ДНК ха­рак­те­ри­зу­ет­ся от­сут­ст­ви­ем взаи­мо­за­кру­чен­ных по­ли­де­зок­си­ри­бо­нук­ле­о­тид­ных це­пей в бис­пи­раль­ную мо­ле­ку­лу; они рас­по­ла­га­ют­ся бок о бок, очень лег­ко рас­па­ри­ва­ют­ся, рас­хо­дят­ся, что иг­ра­ет боль­шую роль при био­син­те­зе ДНК.

Об­ра­зо­ва­ние опи­сан­ных струк­тур ДНК (кро­ме SBS-кон­фор­ма­ции) воз­мож­но за счёт двух при­чин:

а) бла­го­да­ря во­до­род­ным свя­зям ме­ж­ду ком­пле­мен­тар­ны­ми азо­ти­сты­ми ос­но­ва­ния­ми, об­ра­щён­ны­ми внутрь двой­ной спи­ра­ли;

б) за счёт си­лы гид­ро­фоб­ных взаи­мо­дей­ст­вий ме­ж­ду азо­ти­сты­ми ос­но­ва­ния­ми, со­б­ран­ны­ми в «стоп­ку» вдоль мо­ле­ку­лы ДНК, так на­зы­вае­мых стэ­кинг-взаи­мо­дей­ст­вий.

Счи­та­ют, что гиб­ро­фоб­ные взаи­мо­дей­ст­вия иг­ра­ют оп­ре­де­ляю­щую роль в фор­ми­ро­ва­нии вто­рич­ной струк­ту­ры ДНК, а во­до­род­ные свя­зи – все­го лишь на­прав­ляю­щую.

Бис­пи­раль­ные струк­ту­ры в мо­ле­ку­лах ДНК воз­ни­ка­ют не толь­ко при взаи­мо­дей­ст­вии двух ком­пле­мен­тар­ных по­ли­де­зок­си­ри­бо­нук­ле­о­тид­ных це­пей, но и в пре­де­лах од­ной и той же це­пи. Это слу­ча­ет­ся то­гда, ко­гда в ком­пле­мен­тар­ных це­пях ДНК при­сут­ст­ву­ют па­лин­дром­ные уча­ст­ки. Па­лин­дро­мы спи­ра­ли­зу­ют­ся са­ми на се­бя, об­ра­зуя так на­зы­вае­мые «шпиль­ки» – струк­ту­ры, при­спо­соб­лен­ные для уз­на­ва­ния струк­тур ДНК фер­мен­та­ми и ре­гу­ля­тор­ны­ми бел­ка­ми. Так­же па­лин­дро­мы слу­жат для фор­ми­ро­ва­ния эле­мен­тов тре­тич­ной струк­ту­ры ДНК.