Линька и ее нарушения (дизэкдис)

Линька у рептилий проходит по-разному в разных отрядах. У змей и ящериц линька генерализована и наступает периодически. Ее частота зависит от возраста и вида животного, гормонального статуса, условий содержания и рациона, а также от наличия поражений кожи (травм, инфекций, паразитов). Многие ящерицы линяют одномоментно, как змеи, у других линька происходит в нескольких обширных областях тела, сменяющих друг друга (линька по кусочкам). В норме линька является комплексным процессом, при котором клетки промежуточной зоны (несколько наружных слоев живых клеток, находящихся под роговым слоем эпидермиса) пролиферируют и образуют новый роговой слой, называемый внутренней эпидермальной генерацией. В интактный период (между линьками) пролиферат мальпигиевого слоя отодвигается в сторону поверхности, последовательно проходя все стадии дифференциации клеток и все морфологические слои эпидермиса. Клетки шиповатого слоя попадают в зернистый, кератинизируются и становятся клетками блестящего и затем следующих уровней рогового слоя. В процессе этого они теряют ядра, органеллы, сплющиваются и погибают. У большинства позвоночных их слущивание происходит постоянно, усиливаясь в определенные сезоны года. Так происходит у черепах и крокодилов. У змей и ящериц начало линного цикла связано с пролиферацией клеток шиповатого слоя. В этот момент кожа становится тусклой и матовой. Эта стадия длится 5-7 дней. Пролиферация сменяется дифференциацией клеток, составляющих новый роговой слой на периферии пролиферата с образованием тонкой щели в промежуточной зоне (между тремя слоями старых и тремя слоями новых клеток). После формирования внутренней эпидермальной генерации клеток в пространство промежуточной зоны диффундирует лимфа, и в результате высвобождения ферментов происходит лизис межклеточного вещества, выпадение фибриноидных белков, их адгезия к двум поверхностям клеток (старой и новой кожи) и образование полости – зоны расслоения. Фаза расхождения линьки, включающая формирование внутренней эпидермальной генерации и образование полости с выпотом в нее лимфы длится 3-4 дня. В этот момент кожа у ящериц очень тусклая, а у змей также мутнеет линза, покрывающая глаз. В фазе расслоения происходит лизис межуточного вещества и адгезия белков, после чего следует линька. Эта фаза также длится 3-4 дня, во время нее кожа и глаза светлеют и почти не отличаются от нормальных. У змей и ящериц весь этот процесс занимает не менее 2 недель, тогда как интактная фаза может длиться от нескольких дней до нескольких месяцев.

Линька у змей и ящериц захватывает слой шиповатых клеток и связана со значительным потреблением жидкости и белка. Механизм этого отчасти напоминает акантолиз, то есть процесс патологической деструкции шиповатого слоя клеток у млекопитающих, сопровождающий некоторые аутоиммунные кожные заболевания, например, пемфигус (устаревшее название «болезнь змеиной кожи» весьма показательно). Как и у млекопитающих, травмирование и инфицирование кожи ящериц во время фазы расхождения приводит к потере электролитов и плазмы, образованию болезненных ран, заживающих вторичным натяжением «под струпом». Здесь следует учитывать несколько особенностей патогенеза, связанных со спецификой механизма линьки рептилий из отряда чешуйчатых.

• Так как линька сложна, многоступенчата, требует энергетических затрат и выключения значительных количеств лимфы из системной циркуляции, любые процессы, вызывающие дегидратацию или гипопротеинемию могут вызвать и нарушение линьки. То есть, множество заболеваний, не имеющих никакого отношения к коже, может иметь кожные манифестации (вирусный энцефалит, гепатиты, синдром мальабсорбции кишечника, внутренние кровотечения, болезни почек и т.д.). При недостатке белка или жидкости линька становится неполной и нерегулярной, так как не образуются ферменты, осуществляющие лизис в промежуточной зоне, и фибриноидные белки, действующие как любриканты.
• Наоборот, учащение линек приводит к избыточному расходу энергии, жидкости и белка, и, в конечном счете, к системным расстройствам, таким как гиповолемия, гипопротеинемия, истощение и дегидратация. Соответственно, обширные поражения кожи любой этиологии отразятся на общем состоянии животного, прежде всего в виде учащения линек и дегидратации.
• Рептилии с генерализованной линькой не способны к локальному заживлению ран. В интактный период между линьками образуется струп, и идут процессы рубцовой фиброплазии. Эпителизация возможна только во время общей линьки, обычно вызывающей резкое сокращение площади раны. Обширные дефекты, зарастающие вторичным натяжением, могут закрыться только после многих последовательных линек. Зарастание происходит медленнее, чем у любых других позвоночных, и занимает в среднем 6 недель. Оно также зависит от температуры (Smith, et al., 1992). Закрытие дефектов кожи сопровождается сокращением линного цикла и учащением линек.
• Эпителизация легко происходит только при сохранении герминативного слоя эпителия. Скарификаты эпителизируются с сохранением структуры чешуи и окраски. Более глубокие поражения, захватывающие наружный слой кориума, обычно вызывают локальный меланоз, так как в область дефекта врастают дермальные меланофоры, но могут исчезать другие типы пигментных клеток (темные зоны и отдельные чешуи в области травм, ожогов, поверхностных инфекций и т.д.). При дефектах, вызывающих удаление всей толщи кожного лоскута образуются типичные рубцы из светлой блестящей фиброколлагеновой ткани, которые могут вообще не эпителизироваться.
• При локализации инфекции в пределах слоев эпидермиса (пустулезный или везикулярный дерматит) линька приводит к резкому улучшению состояния кожи и временному исчезновению симптомов, а иногда и к спонтанному излечению. Если инфекция проникает в субэпидермальный слой, после линьки наоборот, процесс обостряется и образуется изъязвление на месте ранее закрытого очага, с характерной экссудацией и демаркационным валом. Такие язвы без их этиотропной терапии могут не зарастать совсем.
• Проницаемость кожи ящериц и змей значительно повышена во время ускоренного роста и самой линьки. В этот момент ящерицы более чувствительны к действию противопаразитарных препаратов и экзотоксинов.
• Нарушение ОЦК во время линьки (физиологическая гиповолемия) усиливает нагрузку на респираторную, сердечно-сосудистую систему и почки. Рептилий во время линьки нельзя кормить, так как отток к кишечным венам нарушает венозный возврат и может спровоцировать сердечную недостаточность. В этот период лучше не назначать нефро- и гепатотоксичных препаратов, избегать наркоза, подкожных инъекций и т.п.