Нейрон

Нейрон имеет 3 части: перикарион (тело), дендриты и 1 аксон(нейрит).

Классификация:

1. Функциональная: Нейроны делятся на

1) Сенсорные. Их дендриты образуют чувствительные нервные окончания. На пример, псевдоуниполярные нейроны спинальных ганглиев.

2) Двигательные (моторные). Их аксон образует двигательные нервные окончания. На пример, нейроны передних рогов спинного мозга.

3) Ассоциативные (вставочные)

2. Морфологическая (по количеству отростков)

· Униполярные (1 отросток) – встречаются у беспозвоночных

· Псевдоуниполярные (1 отросток делится на 2)

· Биполярные (1 дендрит и 1 аксон) – в сетчатке глаза и во внутреннем ухе

· Мультиполярные (1 аксон и много дендритов)

3. По составу нейромедиаторов (веществ, с помощью которых возбуждение передаётся от 1 нейрона к другому)

- холинергические (нейромедиатор – ацетилхолин)

- адренергические (норадреналин) – в симпатическом отделе вегетативной нервной системы

- пептидергические (различные аминокислоты) – в нейросекреторных клетках

- дофаминергические (дофамин)- в базальных ядрах головного мозга

- серотонинергические (серотонин) и др.

4. По форме клеточного тела: более 60 типов: звёздчатые, пирамидальные, грушевидные и др.

5. По длине аксона: 1тип длинноаксонные

2тип короткоаксонные

6. По характеру воспринимаемого сигнала: механорецепторные, терморецепторные, обонятельные, зрительные и т.д.

7. По отделу нервной системы: соматические и вегетативные.

Строение нейрона

1. Перикарион (тело)

2. Дендриты

3. Аксональный холмик

4. Инициальный сегмент

5. Аксон

6. Телодендрон (окончание аксона)

Размер перикариона варьирует от 4мкм (клетки-зёрна мозжечка) до 130 мкм – клетки Беца.

Ядро нейронов имеет округлую форму, часто полиплоидное, содержит большое количество эухроматина и крупное резко базофильное ядрышко. Белок-синтезирующая клетка.

В цитоплазме имеется нисслевская субстанция, окрашивающаяся анилиновыми красителями (толуидиновый синий, тионин). Это так называемый «тигроид» – скопление цистерн гранулярной ЭПС (эндоплазматической сети). Он есть в перикарионе, дендритах, но нет в аксоне. Тигролиз – растворение нисслевской субстанции при чрезмерном напряжении нейрона.

В цитоплазме нейрона развит множественный аппарат Гольджи (впервые описан в грушевидных нейронах мозжечка). Он распределяет синтезируемые белки, играет большую роль в концентрации полисахаридов, формировании лизосом.

Лизосомы расщепляют органические вещества, выполняют функцию аутофагоцитоза стареющих органелл.

Митохондрии содержатся и в перикарионе, и в отростках, и в синапсах. Это обусловлено тем, что нервный импульс движется по плазмолемме с затратой энергии, а также тем, что метаболизм нейронов аэробный, и, следовательно, имеется сильная чувствительность к гипоксии. Поэтому наличие митохондрий необходимо во всех отделах нейрона.

Агранулярная ЭПС развита слабо.

В цитоплазме имеются липидные включения в виде липофусцина – «пигмента старения». Это комплекс липидов и протеолитических ферментов, окружённый мембраной. Это разновидность лизосом, остаточных телец.

В некоторых нейронах имеется меланин (Substantia nigra).

Фибриллярные структуры. В нейронах есть нейрофибриллы, которые выявляются при импрегнации азотнокислым серебром. Они находятся в перикарионе между глыбками тигроида, параллельно им, и имеют толщину 0,3 – 3мкм. Их ультраструктура представляет собой пучки переплетающихся нейрофиламентов толщиной 7нм и нейротрубочек (толщина 24нм). Именно на них откладывается серебро. Функции нейрофибрилл: Механическая (скелетная) и Внутриклеточный транспорт.

Толщина дендрита 1-3 мкм. В начальном отделе его содержатся те же органеллы, что и в перикарионе. Продольно располагаются нейротрубочки и нейрофиламенты. Дендриты нейронов ЦНС имеют шипикообразные отростки. На 1 нейроне Пуркинье – от 40 до 200 тысяч шипиков. Шипики – это места межнейронных синапсов. Их функция – экономия пространства + изоляция от электрических колебаний в стволе дендрита.

Аксональный холмик

Это место отхождения аксона от перикариона. В нём содержится аппарат Гольджи, рибосомы, но нет тигроида.

Инициальный сегмент

Это участок между аксональным холмиком и началом миелиновой оболочки. Это место зарождения нервного возбуждения.

Аксон (нейрит)

Аксон может иметь длину до 1 метра, диаметр 1-20мкм. Ровный, гладкий, не имеет шипиков, единичные возвратные коллатерали. Содержит нейрофиламенты, нейротрубочки, агранулярную ЭПС, митохондрии, нет рибосом, т.е. белки не синтезируются, а транспортируются из перикариона.

Аксональный транспорт – это непрерывная циркуляция аксоплазмы от перикариона (антеградный ток) и назад к нему (ретроградный ток).

Антеградный ток: а) медленный поток: 0,1 – 3 мм/сутки, который несёт новосинтезированную аксоплазму к окончанию аксона (глиальная оболочка выполняет при это роль перистальтики); б) быстрый поток: 100-500 мм/сутки, а в нейросекреторных клетках гипоталамуса – 2800мм/сутки. Этот поток несёт вещества для синаптической функции: ферменты, гликопротеиды, фосфолипиды, митохондрии.

Ретроградный ток происходит от дистальной части аксона в сторону перикариона и осуществляется со скоростью быстрого потока. Это перемешение белков и других веществ, захваченных нервными окончаниями.

Дендритный транспорт осуществляет перенос белков и ферментов (ацетилхолинестераза) от тела к дендритам со скоростью 3мм/сутки (медленный поток).

Механизм транспорта. Транспорт обеспечивается микротрубочками и связанными с ними белками кинезинами и динеинами и происходит с затратой АТФ. Кинезин отвечает за антеградный транспорт, а динеин – за ретроградный транспорт, который происходит по поверхности микротрубочек, а не внутри них.

Трансверсальный транспорт – это передача кислорода, энергетических субстратов, удаление продуктов метаболизма через местное кровеносное русло в области перехватов Ранвье. После прекращения кровоснабжения нервное волокно теряет способность к проведению возбуждения.