Скелетная мышечная ткань (поперечнополосатая)

Скелетная мышечная ткань относится к поперечнополосатой мышечной ткани.

Гистогенез: ткань развивается из клеток миотомов – миобластов, часть которых дифференцируется на месте и образует аутохтонные мышцы. Другая часть перемещается в окружающую мезенхиму, где образуется две линии дифференцировки:

1. Миобласты сливаются и образуют миосимпластические волокна. Миосимпласт – это многоядерная неклеточная структура. Ядра находятся по периферии, а в центре имеются миофибриллы, придающие поперечную исчерченность.

2. Из миобластов образуются миосателитоциты, это одноядерные клетки, которые прилежат к поверхности миосимпласта. Они мало дифференцированы, имеют все органеллы общего назначения. Основная их роль – регенерация мышечной ткани.

Структурная единица скелетной мышечной ткани – мышечное волокно. Это комплекс миосимпласта и миосателитоцита, окруженный общей базальной мембраной, которая вместе с плазмолеммой образует сарколемму. (NB цитоплазма в данном случае называется саркоплазмой) Каждое мышечное волокно окружено сетью сосудов и имеет собственную иннервацию. Такой комплекс называется мион.

Мион включает 5 аппаратов:

· сократительный

· трофический

· специфический мембранный

· опорный

· нервный

Сократительный аппарат – миофибриллы. Их диаметр 1-2 мкм, количество – около 2000 в одном миосимпласте. Миофибриллы сформированы: 1) Тонкими миофиламентами (диаметр 5-7 нм), состоящими из актина, образующего двойную спираль, тропонина и тропомиозина; 2) Толстыми миофиламентами (диаметр 10-25 нм), которые образованы белком миозином и состоят из нескольких полипептидных цепей, включающих стержень и двойную головку. Миофибрилла состоит из отдельных участков – саркомеров (это структурные единицы миофибриллы). Это участок миофибриллы между двумя Z-линиями, который состоит из альфа-актинина.

Схема строения саркомера

В центе находится M-линия («мезофрагма», сформированная белком миомизином). К ней крепятся толстые миозиновые нити. Актиновые нити формируют светлый изотропный диск (рис1, I). Толстые миозиновые нити образуют A-диск (анизотропный), обладающий двойным лучепреломлением (темный). В центре расположена светлая H-полоска, сформированная толстыми нитями.

Трофический аппарат представлен ядрами, расположенными по периферии (10-100-1000 ядер). Гранулярная ЭПС, аппарат Гольджи развиты слабо. Большое количество митохондрий в околоядерной зоне или вдоль миофибрилл.

Специфический мембранный аппарат представлен триадами, в состав которых входят Т-трубочки (каналобразные вогнутые участки цитолеммы, расположенные поперек миофибрилл), терминальные цистерны (расширенные цистерны саркоплазматического ретикулума, то есть агранулярной ЭПС), в цистернах высокая концентрация ионов кальция. При проведении возбуждения нервный импульс поступает на Т-трубочки, затем переходит на терминальные цистерны, что приводит к высвобождению кальция.

Опорный аппарат – соединительнотканная оболочка, то есть сарколемма с вплетающимися в нее коллагеновыми и эластическими волокнами, а также Z- и М- линии.

Нервный аппарат. Двигательная иннервация представлена моторной бляшкой, чувствительная иннервация представлена нервно-мышечным веретеном.

Возбуждение соркалеммы и Т-трубочек приводит к возбуждению мембран терминальных цистерн, что сопровождается выходом из цистерн ионов кальция. В их присутствии изменяется конфигурация тропонина и тропомиозина, следовательно, центы актина освобождаются. Головки миозина связаны с актиновыми центрами и при помощи энергии АТФ сгибаются в шарнирных участках, сгибая тонкие филаменты вдоль толстых, что приводит к укорочению миофибриллы и мышечного волокна в целом. Сужаются и диски, расширяется темная часть А-диска, сужается Н-полоска.

Мышечные волокна делятся на красный и белый тип. Красный тип способен к слабоинтенсивной, но длительной работе, а белый тип – к интенсивной и кратковременной работе.

	Красный тип	Белый тип
Дыхание	аэробное	анаэробное
Содержание миоглобина	высокое	низкое
Содержание гликогена	мало	много
СДГ	Высокая активность	Низкая активность
АТФ-аза (скорость роспада АТФ)	небольшая	Выше, чем в красных

Поперечно-полосатая мышечная ткань языка. Окраска железным гематоксилином.