Нерегулярные типы полового размножения

У животных и растений встречаются так называемые нерегу­лярные типы полового размножения. Это прежде всего апомиксис (от греч. «апо» — без, «миксис» — смешение), т.е. половое раз­множение без оплодотворения. Апомиксис противоположен амфи­миксису («амфи» — разделенный), т. е. половому размножению, происходящему путем слияния разнокачественных гамет. Синоним апомиксиса — партеногенез, т. е. девственное размножение от греч. «партенос» — девственница). Термин апомиксис чаще упот­ребляют в отношении растений, а партеногенез — в отношении животных.

Партеногенез может быть гаплоидным и диплоидным. При гаплоидном, или генеративном, партеногенезе новый организм раз­вивается без оплодотворения, из гаплоидной яйцеклетки. Разви­вающиеся при этом особи могут быть только мужскими, только женскими или теми и другими. Это зависит от хромосомного механизма определения пола. Например, у пчел, паразитических ос, червецов, клещей самцы появляются в результате партеноге­неза. Партеногенез может быть постоянным (облигатным), как в упомянутых случаях, или циклическим (факультативным). У дафний, тлей, коловраток партеногенетические поколения чере­дуются с половыми. У дафний, в частности, самки диплоидны, а самцы гаплоидны. В благоприятных условиях у дафний не про­исходит мейоза. Яйцеклетки диплоидны. Они развиваются без оплодотворения и дают начало только самкам. Это пример дипло­идного, или соматического, партеногенеза. В неблагоприятных условиях (понижение температуры, нехватка корма) самки начи­нают откладывать гаплоидные яйца, из которых выводятся самцы. В результате полового процесса образуются диплоидные зиготы, вновь дающие начало самкам.

Наряду с партеногенезом наблюдается и развитие яйцеклетки, активируемое сперматозоидом, не участвующим в оплодотворении. Мужской пронуклеус погибает, а организм развивается за счет женского пронуклеуса. Это явление называется гиногенезом, который встречается у гермафродитных круглых червей и у неко­торых рыб.

Противоположность гиногенеза — андрогенез — развитие толь­ко за счет мужского пронуклеуса в случае гибели женского пронук­леуса. Гаплоидный андрогенез встречается очень редко. Развитие андрогенных особей до взрослого состояния наблюдали только у наездника Habrobracon и у тутового шелкопряда.

У тутового шелкопряда при оплодотворении в яйцеклетку про­никает несколько сперматозоидов, но ядро лишь одного из них сливается с ядром яйцеклетки, остальные погибают. Если неопло­дотворенные яйцеклетки активировать температурным шоком, как это описано выше, и облучить рентгеновскими лучами, то ядро яйцеклетки погибнет. Если далее такие энуклеированные яйца осеменить, то два мужских пронуклеуса, проникшие в яйцеклетку, сливаются между собой. За счет образовавшегося диплоидного ядра развивается зигота. Как показал Б. JI. Астауров, такие андро- генетические зиготы всегда превращаются в самцов, поскольку они несут две одинаковые половые хромосомы — ZZ. Получение чисто мужского потомства у шелкопряда экономически выгодно, так как самцы продуктивнее самок.