Мейоз и его генетическая сущность

Мейоз {греч. meiosis -- уменьшение) -- способ деления клеток, приводящий к уменьшению в них числа хромосом вдвое. Мейоз служит ключевым звеном гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений, в результате которого из диплоидных клеток образуются гаплоидные клетки. Мейоз протекает сходно почти у всех организмов. Он состоит из двух последовательных клеточных делений -- мейоза I (первое деление) и мейоза II (второе деление), разделенных непродолжительным периодом интеркинеза. При этом репликация ДНК предшествует лишь первому делению. В каждом из делений мейоза различают те же четыре стадии, что и при митозе: профазу, метафазу, анафазу и телофазу, которые, однако, имеют некоторые особенности

Первое мейотическое деление (мейоз I ) приводит к уменьшению вдвое количества хромосом и называется редукционным. В результате из одной диплоидной клетки (2пАС) образуются две гаплоидные клетки (л2С).

Отличительной особенностью первого деления мейоза является сложная и продолжительная профаза I, в начале которой хромосомы спирализуются и становятся видимыми в световой микроскоп. Затем гомологичные хромосомы сближаются и объединяются друг с другом. Их конъюгация (лат. conjugatio -- соединение) происходит сначала в отдельных точках, а затем и по всей длине хромосомы, вследствие чего образуются биваленты. Поскольку каждая из гомологичных хромосом состоит издвуххроматид, бивалент, включающий четыре хроматиды, называют также тетрадой. В диплоидной клетке образуется п бивалентов, и, таким образом, после конъюгации формула клетки приобретает вид n4C. В некоторых местах конъюгированных хромосом хроматиды остаются соединенными, перекрещиваются друг с другом, рвутся и обмениваются своими участками. Процесс обмена участками несестринских хроматид гомологичных хромосом называется кроссинговером (англ. crossingover -- перекрест). К концу профазы связь между гомологами ослабевает, и целостность бивалента в это время сохраняется лишь благодаря соединению между собой хроматид в местах кроссинговера, называемых хиазмами. В это время ядрышки и ядерная оболочка распадаются, центриоли клеточного центра расходятся к полюсам клетки и образуется веретено деления. Хромосомы еще больше спирализуются, и биваленты начинают двигаться к плоскости экватора клетки. Обычно профаза занимает около 90% времени, необходимого для завершения мейоза.

В метафазе I мейоза завершается формирование веретена деления. Гомологичные хромосомы, объединенные в биваленты, выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку. При этом центромерные районы каждой хромосомы бивалента, в отличие от митоза, взаимодействуют с нитями веретена деления только от одного полюса. В результате центромерные районы хромосом, составляющих бивалент, оказываются соединенными с разными полюсами.

В анафазе I взаимодействие сестринских хроматид прекращается по всей длине хромосомы, за исключением центромерного района. Под действием нитей веретена гомологичные хромосомы бивалентов, каждая из которых состоит из двух сестринских хроматид, отходят к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого полюса оказывается по одной гомологичной двухроматидной хромосоме из каждой их пары. Напомним, что такое поведение хромосом при мейозе отличается от митоза, при котором к полюсам клетки расходятся отдельные их хроматиды.

В телофазе I хромосомы деспирализуются; формируется ядерная мембрана; разделяется цитоплазма. Клетки, образующиеся в результате первого мейотического деления, содержат гаплоидный набор хромосом и удвоенное количество ДНК и имеют генетическую формулу п2С. После короткой интерфазы, во время которой репликации ДНК не происходит, они приступают к следующему делению.

Второе деление мейоза (мейоз II) по своему механизму сходно с митозом и включает такие же стадии: профазу И, метафазу II, анафазу II и телофазу П. В каждой из двух делящихся клеток ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центриоли расходятся к противоположным полюсам; формируется веретено деления. Двухроматидные хромосомы размещаются таким образом, что их центромеры выстраиваются по экватору веретена. Затем центромеры разделяются, и нити веретена растаскивают сестринские хроматиды (которые после отделения друг от друга называются хромосомами), к противоположным полюсам клетки. Хромосомы деспирализируются и становятся плохо различимыми; вокруг них формируются ядерные оболочки. Разделением цитоплазмы завершается образование двух новых клеток, каждая из которых содержит гаплоидное число однохроматидных (нереплицированных) хромосом и имеет формулу пС. Второе деление мейоза называют также эквационным, или уравнительным. В итоге, в результате двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором двухроматидных хромосом (2п4С) образуется четыре клетки с гаплоидным набором однохроматидных хромосом (пС).

Биологическое значение мейоза состоит в сохранении постоянства количества хромосом в ряду поколений организмов, размножающихся половым путем. Если бы в процессе мейоза не наблюдалась редукция набора хромосом, то в каждом следующем поколении при слиянии яйцеклеток и сперматозоидов количество хромосом увеличивалось бы в два раза. Мейоз служит также основой комбинативной изменчивости.