Общая характеристика и эволюция Вторичноротых (Deuterostomia)

Вторичноротые представляют особую филогенетическую ветвь целомических животных. К ним относится несколько типов: тип Иглокожие (Echinodermata), тип Полухордовые (Hemichordata) и тип Хордовые (Chordata). Последние достигли наивысшего развития среди животных.

Эта группа типов достаточно четко отличается от уже изученной нами группы трохофорных животных (Trochozoa) (кольчатые черви, моллюски, членистоногие, онихофоры), которых называют еще и первичноротыми (Protostomia).

Вторичноротые имеют общие черты организации, отличающие их от трохофорных животных.

1. Кожа вторичноротых двуслойная и состоит из эктодермального эпителия и соединительнотканного слоя (кутиса) мезодермального происхождения, а у трохофорных животных кожа представлена лишь одним эктодермальным слоем клеток.

2. Скелет у них известковый — мезодермального происхождения и образуется в соединительнотканном слое кожи, в то время как у трохофорных скелет — производное эктодермы.

3. В эмбриогенезе вторичноротых рот закладывается вторично, а из первичного рта — бластопора формируется анус; у трохофорных животных рот образуется преимущественно из бластопора, хотя бывают случаи и вторичноротости.

4. Для вторичноротых характерна энтероцельная закладка мезодермы (из первичной кишки), а у трохофорных мезодерма формируется из телобластов (телобластическая закладка мезодермы) или из смешанного зачатка — энтомезодермы.

Для ранних фаз развития вторичноротых характерна закладка трех пар целомических мешков. Это свидетельствует об их исходной метамерности строения, что сближает их с другими метамерными целомическими животными.

60. Общая характеристика типа Иглокожие (Echinodermata) – целомы и их производные, формирование нервной системы. Систематика.

Иглокожие — древняя группа вторичноротых животных, наиболее примитивная и вместе с тем крайне своеобразная. Это морские животные, ведущие прикрепленный или малоподвижный образ жизни.

1. У иглокожих сочетается исходная билатеральная симметрия со вторичной — радиальной, чаще всего пятилучевой. Строение иглокожих таково, что через их тело можно провести только одну плоскость симметрии, проходящую через рот, анус и особую мадрепоровую пластинку. Но многие системы органов иглокожих радиально-симметричны. В процессе онтогенеза иглокожих наблюдается переход от билатеральной симметрии к лучевой, что отражает эволюционную направленность типа.

2. Иглокожие обладают внутренним известковым скелетом, который образуется в соединительнотканном слое кожи. Эта особенность отражена в названии типа. Скелет защищает тело иглокожих от хищников, механических повреждений, а также служит опорой для прикрепления внутренних органов. Скелетные производные могут участвовать в образовании особых двигательных органов: «суставчатых» лучей у морских лилий и офиур. Иглы морских ежей служат для защиты от врагов и для движения. Скелетные образования — педицеллярии, напоминающие по форме щипчики, очищают тело иглокожих от налипающих частиц.

3. Вторичная полость тела (целом) иглокожих представлена рядом систем органов, выполняющих разные функции. К производным целома относятся: внутренняя полость тела (собственно целом), амбулакральная и псевдогемальная системы, а также половой синус и полость гонад. Целомическая полость, в которой расположены внутренние органы,

выполняет функцию гомеостаза внутренней среды, частично опорную функцию, особенно у видов с мягкими покровами, а также транспортную.

Амбулакральная система — в основном двигательная. Она обеспечивает гидравлическое движение иглокожих на амбулакральных ножках, которые также служат для дыхания и подачи пищи ко рту. Псевдогемальная система сопровождает нервную систему и обеспечивает транспорт питательных веществ к нервным клеткам. Это узкоспециализированный участок целома. Половой синус и образующиеся из него гонады выполняют половую функцию.

4. Кровеносная система лакунарного типа и у большинства иглокожих слабо развита.

5. Дыхание иглокожих осуществляется преимущественно всей поверхностью кожи. Для дыхания служат кожные жабры, амбулакральные ножки, щупальца. А у многих голотурий имеются еще особые «водные» легкие — производные задней кишки.

6. Специальных органов выделения у иглокожих нет. Особые клетки — амебоциты, продуцируемые железой осевого органа, поглощают из целома экскреты, которые затем удаляются через кожу.

7. Нервная система иглокожих примитивна и представлена тремя отделами, каждый из которых состоит из нервного кольца и отходящих от него радиальных нервных стволов. Органы чувств многообразны, но примитивны морфологически.

8. Большинство иглокожих раздельнополые. Половой диморфизм выражен слабо. Оплодотворение наружное.

9. Развитие с метаморфозом. Ранняя личинка всех иглокожих — диплеврула с двусторонней симметрией.

Имеются живородящие виды, у которых отсутствуют свободноплавающие личинки и развитие зародышей происходит в выводковых камерах самок.

Тип Иглокожие (Echinodermata) подразделяется на два подтипа, которые включают пять современных классов:

Подтип Прикрепленные (Pelmatozoa)

Класс Морские лилии (Crinoidea)

Подтип Подвижные (Eleutherozoa)

Класс Морские звезды (Asteroidea)

Класс Офиуры (Ophiuroidea)

Класс Морские ежи (Echinoidea)

Класс Голотурии (Holothurioidea)

61.Особенности типа Иглокожие (Echinodermata): амбулакральная система, элементы радиальной симметрии, осевой комплекс, структура скелета.

Амбулакральная система. Основная функция этой системы двигательная. Это одно из производных целома. Система состоит из околоротового кольцевого канала, от которого отходят радиальные каналы с боковыми канальцами.

Каждый боковой каналец заканчивается полой ножкой с ампулой. Ампулы находятся в полости тела, а ножки проходят через покровы и отверстия в известковых амбулакральных пластинках наружу. Ножки располагаются сдвоенными рядами в радиальных амбулакральных бороздках.

У большинства иглокожих (звезды, ежи, офиуры) от кольцевого канала амбулакральной системы в одном из промежутков между радиальными каналами (интеррадиусе) отходит непарный каменистый канал, открывающийся наружу мелкопористой мадрепоровой пластинкой.

Связь амбулакральной системы с внешней средой через мадрепор обеспечивает регуляцию полостного давления, что особенно необходимо для животных — обитателей приливно-отливной зоны. У видов, не имеющих мадрепоровой пластинки (многие лилии, голотурии), связь амбулакральной системы с внешней средой осуществляется непосредственно через покровы или пористость скелета.

У ряда иглокожих на кольцевом канале амбулакральной системы в интеррадиусах располагаются особые резервуары — полиевы пузыри. Амбулакральная система заполнена полостной жидкостью, близкой по составу к морской воде. Принцип двигательной функции системы — гидравлический.

У иглокожих по-разному проявляется сочетание билатеральной и радиальной симметрии. У лилий, звезд, офиур и шаровидных («правильных») ежей радиальная симметрия преобладает над билатеральной, а у голотурий, сердцевидных и плоских («неправильных») ежей в большей степени выражена билатеральная симметрия.

Радиальная симметрия проявляется в повторяемости многих органов по секторам. Тело иглокожих состоит из радиальных секторов, число которых обычно кратно пяти; в каждом из них повторяются различные органы и структуры: лучи, ряды ножек, скелетных пластинок, гонады, печеночные выросты и др. Нарушения радиальной симметрии проявляются различным образом в разных группах иглокожих.

Осевой комплекс органов представляет совокупность образований, проходящих по вертикали от мадрепоровой пластинки к оральной стороне тела (у звезд, ежей и офиур). В состав осевого комплекса входят каменистый канал с мадрепоровой пластинкой, два синуса псевдогемальной системы, осевой орган с лакунами кровеносной системы и половой синус. Осевой комплекс обычно один и потому нарушает радиальность строения иглокожих. Исключение составляют некоторые лилии с пятью осевыми комплексами.

Скелет. Стенка тела иглокожих состоит из поверхностного ресничного эпителия, лежащего под ним соединительнотканного слоя кожи со скелетными элементами, мышц и подстилающего слоя целомического эпителия.

В соединительнотканном слое кожи образуется внутренний известковый скелет мезодермального происхождения. Отдельные скелетные элементы первоначально формируются внутриклеточно, путем биокристаллизации. При этом в каждой клетке — склеробласте образуется трехлучевая игла. В дальнейшем иглы выпадают в межклеточное пространство, где продолжается их рост. Отдельные известковые элементы склеиваются и образуют решетчатые или целостные пластинки разнообразной формы, специфичной для каждого вида.

У большинства морских звезд скелет лучше развит на нижней — оральной стороне тела и представлен в каждом луче двумя рядами амбулакральных пластинок с отверстиями для ножек, по бокам от которых расположены по одному ряду адамбулакральных и по два ряда краевых пластинок. На аборальной поверхности тела звезд имеются лишь отдельные

скелетные элементы, образующие решетчатое сплетение.

К скелетным образованиям относится мадрепоровая пластинка с мелкими порами, ведущими в каменистый канал амбулакральной системы. Мадрепоровая пластинка расположена в одном из интеррадиусов, чаще на аборальной стороне тела у звезд и ежей или на оральной — у офиур. У некоторых видов может быть пять мадрепоровых

пластинок (некоторые лилии). У иглокожих с сильно развитым скелетом, например у ежей, мышцы развиты слабее, а у голотурий, скелет которых представлен лишь отдельными пластинками, сильно развит кожно-мускульный мешок.

Своеобразными и уникальными скелетными производными иглокожих являются педицеллярии — «щипчики», которыми они очищают тело.