Особенности пищеварения у птиц и рыб

У птиц: Прием корма. Зерноядные птицы имеют клюв, приспособленный для склевывания и дробления твердого корма. Клюв у них острый, короткий, у водоплавающей птицы он широкий с ороговевшим выступом и насечками, служащими для отрывания травы и отцеживания воды. В ротовой полости имеются слюнные железы, вырабатывающие небольшое количество слизистой слюны, содержащей амилазу. Зубов у птиц нет, и поэтому они сразу проглатывают корм, который по пищеводу поступает в зоб, хорошо развитый у зерноядных птиц. В зобе корм набухает, размягчается, пищеварение в зобе идет за счет ферментов корма, слюны и бактерий. В зобе проходят в основном амилолитические процессы и в небольшой степени за счет микрофлоры — гидролиз белков и жиров. Некоторая часть углеводов подвергается брожению с образованием молочной кислоты и ЛЖК.

Пищеварение в желудке. Периодическими сокращениями зоба его содержимое порциями переходит в желудок. Скорость эвакуации зависит от корма и степени заполнения желудка. Мягкие корма переходят быстрее. Освобождение мышечного желудка от корма усиливает сокращения зоба, а при его наполнении сокращения ослабевают. Регуляция сокращений зоба осуществляется блуждающим нервом. Из зоба корм через продолжение пищевода поступает в железистый отдел желудка в слизистой оболочке которого заложены секреторные железы, вырабатывающие желудочный сок, содержащий пепсин и соляную кислоту. Общая кислотность сока 0,2– 0,5 %. Секреция желудочного сока непрерывная. Прием корма, мнимое кормление рефлекторно усиливают соковыделение. Вероятно, у птиц регуляция секреции сока аналогична млекопитающим животным. Железистый отдел желудка небольшой, кормовая масса в нем не задерживается и вместе с выделенной порцией сока переходит в мышечный отдел желудка. Мышечный желудок небольшим перешейком соединяется с железистым и имеет хорошо развитые гладкие мышцы. Полость желудка выстлана твердой кутиколой, образованной затвердевающим секретом, вырабатываемым железами слизистой оболочки желудка. Кутикула предохраняет мышечный желудок от механических повреждений, поэтому по мере ее стирания она обновляется. В полости мышечного желудка всегда имеются твердые частицы (гравий, ракушки и пр.), способствующие измельчению, перетиранию содержимого. В мышечном желудке продолжаются процессы гидролиза белков, углеводов и липидов. Этому способствует желчь и ферменты забрасываемые вместе с содержимым кишечника при его антиперистальтических сокращениях. Частота сокращений желудка 1–2 за 5 мин до кормления и 2–4 в 1 мин после приема корма. Блуждающие нервы активизируют двигательную функцию желудка.

Пищеварение в кишечнике. Из мышечного желудка измельченное содержимое переходит в двенадцатиперстную кишку, в которую через 2–3 протока поступает сок поджелудочной железы щелочной реакции, содержащий те же ферменты, что и у животных кроме лактазы. У птиц хорошо развиты поджелудочная железа и печень. Выделение поджелудочного сока и желчи происходит непрерывно и в сравнительно больших количествах, что обеспечивает высокую интенсивность гидролиза питательных веществ. В кишечнике птиц происходит как полостное, так и мембранное (пристеночное) пищеварение. В виду слабого развития лимфатических протоков основное всасывание питательных веществ, в том числе и липидов, происходит в кровь. Процессы всасывания протекают интенсивно. Толстая кишка у птиц короткая и имеет два слепых отростка, хорошо развитых у травоядных птиц. В слепые кишки поступает только часть химуса и в них происходит теже ферментативные процессы, что и у животных. Прямая кишка открывается в каловый синус, где формируется кал, который, проходя через мочеполовой синус, смешивается с мочой. Мочевая кислота кристаллизуется и на поверхности кала образуется беловатый налет. Моторная функция кишечника и ее регуляция такие же, как и у животных, но у птиц, кроме того, по всей длине кишечника хорошо развиты антиперистальтические сокращения, что позволяет химусу проходить в разных направлениях кишечника несколько раз. Толстая кишка заканчивается клоакой.

У рыб: У большинства видов рыб в эмбриональный период не происходит окончательного формирования пищеварительного аппарата, развитие и совершенствование которого продолжается на последующих этапах постэмбриогенеза (Остроумова, Дементьева, 1981). Темп и сроки формирования как структуры пищеварительной системы, так и ее функций имеют видовые особенности (Ильина, 1983). Однако, функциональный ответ пищеварительных желез, как показано, зависит не только от генетически закрепленной программы развития ферментных систем, но и от структуры объектов питания организма (Ильина, 1983). На протяжении жизни рыб, особенно на первом году, происходит поэтапное изменение объектов питания, связанное с физиологическим состоянием рыб, а также сезонными изменениями видового состава кормовых организмов. При этом осуществляется адаптивная перестройка ферментных систем пищеварительного тракта рыб.

Так, на ранних этапах онтогенеза у растительноядных рыб наблюдаются значительные изменения спектра питания, что связано с переходом от потребления личинок зоопланктона к пище, свойственной тому или иному виду во взрослом состоянии. У лососевых видов рыб на ранних стадиях развития молодь потребляет представителей бентофауны, зоопланктон (Шустов, Хренников, 1976), тогда как взрослые особи - хищники и в их рационе встречаются не только рыбы, но и земноводные, а в определенных условиях наблюдается каннибализм (Канидьев, 1984). Одновременно происходит становление пищеварительной функции, которое можно проследить на примере перестройки активности пищеварительных ферментов, осуществляющих гидролиз компонентов пищи.

Поскольку состав пищи взрослых рыб, относящихся по типу питания к разным экологическим группам, различен, а у молоди, питающейся зоопланктоном, близок, можно ожидать разнонаправленных возрастных перестроек ферментативного спектра у рыб разных видов. При этом интересно отметить, что личинки карповых видов рыб предпочитают одинаковый вид корма, независимо от того, какую экологическую нишу займет взрослое животное. Несмотря на то, что у рыб семейства лососевых существует четкая возрастная изменчивость в качественном и количественном составе пищи, молодь всех представителей данного семейства питается исключительно сходной пищей - беспозвоночными организмами (Леванидов, 1969). Содержание белка в пище является характерной чертой питания молоди подавляющего большинства рыб, как в естественных, так и в искусственно созданных условиях существования. Наличие определенного количества белковых структур в корме определяет развитие соответствующих ферментных систем. Поскольку нерастворимые белки являются балластным компонентом корма на ранних личиночных этапах, синтез необходимых пищеварительных ферментов на этих этапах в первую очередь регулируется низкомолекулярными и высокомолекулярными белковыми субстратами, входящими в определенных пропорциях в растворимую фракцию корма. Мелкие формы зоопланктона, служащие кормом личинкам рыб на начальных этапах, содержат близкое соотношение белковых структур, что обуславливает равный ход развития их пищеварительных ферментных систем. Это подтверждает гипотезу А.М. Уголева о детерминированном развитии пищеварительных желез, что является следствием эволюционно и генетически обусловленной приспособленности к питанию определенно структурированными организмами.

Молодь большинства видов рыб обладает чрезвычайно коротким пищеварительным трактом, сравнимым с длиной тела. Это свидетельствует об адаптации в раннем постэмбриогенезе к питанию легкоусвояемой животной пищей и неспособности эффективно перерабатывать трудноперевариваемую растительную (Остроумова, 1983). У молоди исследуемых нами карповых видов рыб после выклева кишечник короткий, что также соответствует потребляемой в этот период животной пище - мелкому зоопланктону. Пищеварительный канал лососевых рыб в начале личиночного периода уже относительно дифференцирован на отделы, но совершенно не подготовлен к восприятию экзогенной пищи. Анализ состояния пищеварительной системы лососевых на ранних стадиях развития показал, что и к моменту перехода ее всецело на этап экзогенного питания строение пищеварительного тракта значительно отличается от дефинитивного, и прежде чем достигнуть организации, свойственной взрослым особям, пищеварительный канал должен пройти в онтогенезе еще долгий путь усложнения своей структуры. По мере роста рыб происходят количественные изменения в строении отделов пищеварительного тракта. Предполагается, что уровень развития пищеварительного системы связан, прежде всего, с длиной тела, а не с возрастом молоди (Воронина, 1997).

В дальнейшем рост кишечника растительноядных рыб опережает линейный рост, что соответствует переходу на трудноперевариваемую пищу, тогда как у лососевых отношение длины пищеварительной трубки к длине рыб составляет 0,7-0,8 (Воронина, 1997). При этом размеры кишечника подвержены колебанию в зависимости от условий питания, что отражает адаптацию пищеварительных органов к характеру питания (растительная, животная пища). Причем эти изменения происходят в сравнительно короткое время. Особенности пищевых потребностей личинок рыб определяются не только их потенцией к чрезвычайно высокой скорости роста, но и степенью развития пищеварительной функции в момент перехода к дефинитивному питанию. Активность пищеварительных ферментов у исследованных рыб после вылупления низка и зачастую не обнаруживается на начальных этапах личиночного периода развития. Это связано с тем, что в момент вылупления пищеварительный тракт слабо дифференцирован на отделы, а железы, не полностью сформированы. Характерной особенностью изменения как общей амилолитической так и общей протеолитической активностей у стальноголового лосося, белого амура, белого и пестрого толстолобиков на протяжении личиночного периода явилось наличие четко выраженного минимума на I этапе (начальной стадии) развития. Это связано с адаптацией пищеварительной системы рыб к экзогенному питанию. Подобные результаты были получены и для других видов рыб (Уголев, Кузьмина,1993).

На этапе смешанного питания на фоне обеспечения организма запасным белком происходит «тренировка» и подготовка пищеварительной системы к активному функционированию пищеварительной системы к активному функционированию. При переходе личинок лососевых и карповых рыб на смешенное питание происходит заметное увеличение скорости гидролиза некоторых пищеварительных ферментов. Так, у черноморской кумжи, стальноголового лосося подобная тенденция выявлена 12-18 сутки, а у растительноядных рыб (белый амур, белый толстолобик, пестрый толстолобик) наиболее значительное увеличение общей амилолитической активности отмечено на 21 сутки после вылупления, когда личинки начинают активно потреблять крупные формы фито- и зоопланктона. Аналогичная динамика гидролиза белковых и углеводных компонентов пищи была выявлена ранее при исследовании некоторых видов хищных рыб (Уголев, Кузьмина, 1993). По всей вероятности у хищных рыб, достигших этого возраста, происходит окончательное формирование желудка, желез гепатопанкреаса и дифференцировка пилорических придатков.

Особенности развития пищеварительной системы у рыб состоит в том, что условия, в которых происходит формирование системы, неодинаковы для разных видов рыб. У одних видов становление функции пищеварительных органов практически завершается в период эндогенного и смешанного питания, у других - продолжается после резорбции желтка на фоне внешнего питания, что мы и наблюдаем в случае со стальноголовым лососем.