Функция гиппокампа в организации когнитивных функций. Роль гиппокампа в формировании памятибыла открыта в ходе исследования пациента, которому удалили гиппокамп

Данные клиники свидетельствуют также о том, что в П вовлечены очень многие структуры мозга: поражения префронтальной коры - приводят к конфабуляциям (смешениям), нарушениям оперативной П;

миндалины – к нарушениям П на эмоциональные события (особенно, связанные со страхом), обучения с одной попытки;

затылочные и височные области коры – нарушению П на зрительные события (например, прозопагнозия- неузнавание хорошо знакомых лиц).

При поражении гиппокампа и других областей медиальной части височной доли (а также медиодорсального таламуса) нарушается декларативная память. Возникает как антероградная амнезия (нарушение запоминанию нового материала), так и некоторая ретроградная амнезия (вплоть до нескольких лет, предшествующих операции или травме).

Память на более отдаленные события сохраняется в норме. Интеллект в норме или даже выше нормы.

Процедурная память у этих больных не нарушена и не отличается от таковой у здоровых людей.

Brain areas that, when damaged, tend to give rise to declarative memory disorders. By inference, declarative memory is based on the physiological activity of these structures. (A) Studies of amnesic patients have shown that the formation of declarative memories depends on the integrity of the hippocampus and its subcortical connections to the mammillary bodies and dorsal thalamus. (B) Diagram showing the location of the hippocampus in a cutaway view in the horizontal plane. (C) The hippocampus as it would appear in a histological section in the coronal plane, at approximately the level indicated by the line in (B).

Изучение больных с амнезией, а также открытие длительной потенциации (удобной экспериментальной модели памяти) в гиппокампе привело к ошибочной точке зрения, что гиппокамп и является местом хранения памяти. На самом деле, видимо, гиппокамп необходим для кодирования и консолидации декларативной памяти, а также, возможно, ее воспроизведения, однако сама по себе долговременная память хранится преимущественно не в гиппокампе.

«Считается, что долговременная память связана с ассоциативной корой. В адресации памятных следов в определенные участки коры - важную роль играют медиальные отделы височной области полушарий, включающие энторинальную кору и гиппокамп …

Эти образования имеют обширные связи как между собой, так и с проекционными (теми, куда приходят сигналы от органов чувств) и ассоциативными отделами коры. При запоминании они направляют сигнал в ассоциативную кору для длительного удержания в памяти, а при необходимости вспомнить - указывают адрес, где хранится связанная с поступившим сигналом информация. Приведем простой пример. Долговременная память соответствует книгохранилищу в библиотеке, а гиппокампальный комплекс можно сравнить с каталогом, который показывает, где хранится нужная книга.» А.М.Иваницкий

Connections between the hippocampus and possible declarative memory storage sites. The rhesus monkey brain is shown because these connections are much better documented in non-human primates than in humans. Projections from numerous cortical areas converge on the hippocampus and the related structures known to be involved in human memory; most of these sites also send projections to the same cortical areas. Medial and lateral views are shown, the latter rotated 180° for clarity.

В исследованиях с функциональным картированием мозга показано, что в обучении и памяти участвуют многие чувствительные и двигательные поля коры больших полушарий. Один из механизмов запоминания тех образов и двигательных навыков, которые затем воспроизводятся бессознательно - это расширение соответствующих представительств в коре. В одном из исследований было показано, что корковое представительство пальцев левой руки у скрипачей обширнее, чем в контрольной группе; другими словами, размеры соматосенсорного коркового представительства той или иной части тела человека зависят от сложности выполняемой ею функции и меняются исходя из текущих потребностей и опыта. В коре головного мозга существуют довольно четко отграниченные области, в которых хранятся понятия об атрибутах объектов (например, слова, обозначающие цвета, животных, предметы, действия). Эти области располагаются вблизи зон коры, ответственных за восприятие данных атрибутов, и вместе составляют сложную распределенную систему. Такие "внутренние образы", видимо, влияют на процесс идентификации самих объектов. Декларативная память хранится во всех специализированных ассоциативных областях коры больших полушарий. Процедурная память также широко распространена по всей коре больших полушарий, и связана преимущественно с сенсорными и моторными областями коры, а также с мозжечком. Согласно данным томографических исследований на людях, при воспоминании изображений или звуков активируются те же самые области коры, что и при их восприятии соответствующих стимулов. (см. след. рис.)

Reactivation of visual cortex during vivid remembering of visual view images. (A) Subjects were instructed to view either images of objects (houses, faces, and chairs) (left) or imagine the objects in the absence of the stimulus (right). (B) (Left) Bilateral regions of ventral temporal cortex are specifically activated during perception of houses (yellow), faces (red), and chairs (blue). (Right) When subjects recall these objects, the same regions preferentially activated during the perception of each object class are reactivated.

Сейчас считается, что эксплицитная память на нейрональном уровне представлена пре-постсинаптическим совпадением активности нейронов.

Предполагается, что в приобретении и хранении новой информации участвует посттетаническая потенциация - длительное облегчение синаптической проводимости, обусловленное повторной стимуляцией возбуждающих синапсов. Большую роль в посттетанической потенциации играют глутаматные NMDA-рецепторы (N-метил-D-аспартат).