Типы мышечных сокращений

Ø фазу расслабления.

Одиночное сокращение мышечного волокна подчиняется закону «все или ничего». Т.е. сокращение определенной амплитуды и длительности возникнет в случае воздействия на волокно нервного импульса любой силы, лишь бы его сила достигала порогового значения.

Амплитуда одиночного сокращения всей мышцы зависит от количества сократившихся в этот момент миофибрилл, что, в свою очередь, определяется силой действующего импульса. Возбудимость отдельных групп волокон различна, поэтому пороговая сила тока вызывает сокращение лишь наиболее возбудимых мышечных волокон. Амплитуда такого сокращения минимальна. При увеличении силы раздражающего тока в процесс возбуждения вовлекаются и менее возбудимые группы мышечных волокон; амплитуда сокращений суммируется и растет до тех пор, пока в мышце не останется волокон, не охваченных процессом возбуждения. В этом случае регистрируется максимальная амплитуда сокращения, которая не увеличивается, несмотря на дальнейшее нарастание силы раздражающего тока.

Однако, в естественных условиях к мышечным волокнам поступают не одиночные, а ряд нервных импульсов, на которые мышца отвечает длительным, тетаническим сокращением, или тетанусом. Тетаническое сокращение становится возможным благодаря тому, что продолжительность мышечного сокращения значительно превышает по длительности потенциал действия, развивающегося на мембране мышечного волокна, и запускающего процесс его сокращения.

Тетанус возникает вследствие суммации одиночных мышечных сокращений. Чтобы возник тетанус, необходимо действие повторных раздражений (или нервных импульсов) на мышцу еще до того, как закончится ее одиночное сокращение.

Выделяют следующие виды тетануса (рис. 23):

Ø зубчатый – возникает в том случае, когда действие последующего нервного импульса приходится на период расслабления мышечного волокна (возникает при частоте нервных импульсов до 30 имп/с)

Ø гладкий – возникает в том случае, когда действие последующего нервного импульса приходится на период максимального укорочения мышечного волокна (возникает при частоте нервных импульсов до 40-50 имп/с)

К тетаническому сокращению способны только скелетные мышцы. Гладкие мышцы и поперечнополосатая мышца сердца не способны к тетаническому сокращению из-за продолжительного рефрактерного периода (периода расслабления).

При достаточно большой частоте стимуляции мышечных волокон (400-500 имп/с), превышающей их лабильность, они не способны воспроизводить все приходящие к ним по нервным волокнам импульсы, и как следствие, на фоне начавшегося гладкого тетануса имеет место постепенное расслабление мышцы и снижение амплитуды тетанического сокращения (пессимальное торможение или пессимум).

Еще одна разновидность длительного сокращения мышц – контрактура. Она продолжается и при отсутствии раздражителя. Контрактура мышцы наступает при нарушении обмена веществ или изменении свойств сократительных белков мышечной ткани. Причинами контрактуры могут быть отравление некоторыми ядами и лекарственными средствами, нарушение обмена веществ, повышение температуры тела и другие факторы, приводящие к необратимым изменениям белков мышечной ткани.

При длительном ритмическом раздражении в мышце развивается утомление. Признаками его являются снижение амплитуды сокращений, увеличение их латентных периодов, удлинение фазы расслабления и, наконец, отсутствие сокращений при продолжающемся раздражении.