Сократительный аппарат поперечно-полосатой мышечной ткани

Сократительный аппарат скелетного и сердечного мышечных волокон представлен миофибриллами, которые в свою очередь состоят из более мелких нитей– протофибрилл (миофиламентов) двух типов, которые определенным образом уложены в составе миофибриллы.:

Ø тонких (актиновых)

Ø толстых (миозиновых)

Тонкие или актиновые филаменты состоят из трех типов белков, расположенных определенным образом относительно друг друга (рис. 8):

Ø G-актина (глобулярный белок), который полимеризуется с образованием фибриллярного (нитчатого) актина (F-актина), имеющего вид спирали с желобком. В составе каждой актинового филамента имеются две спирали F-актина, в желобках которых, располагаются:

Ø молекулы нитчатого белка тропомиозина – белка, в составе которого две субъединицы, переплетающиеся между собой в α-спиралевидные фибриллярные структуры. Тропомиозин связывается в единый комплекс с F-актином в области изгиба молекулы, обеспечивая его стабильность. По длине тропомиозин равен 7 субъединицам G-актина, при этом контактирует только с одной из нитевидных структур F-актина. Кроме этого, тропомиозин совместно с тропонином участвует в регуляции взаимодействия актина с миозином,

Ø молекулы глобулярного тропонина, состоящего из трех белков:

ü тропонина C (мол. м. 20 тыс.) связывает ионы Ca²⁺, производя структурные изменения в тропонине I,

ü тропонина I (мол. м. 37 тыс.) связывается с тропомиозином, образуя с ним тропонин-тропомиозиновый комплекс,

ü тропонина T (мол. м. 25 тыс.) связывается с актином в тонких филаментах, удерживая таким образом тропонин-тропомиозиновый комплекс на месте, препятствует взаимодействию актина и миозина, когда ионы кальция не связаны с тропонином C.

Толстые или миозиновые филаменты (диаметр – 10нм, длина – 1,6мкм) образованы преимущественно молекулами белка миозина, определенным образом упакованными в нитчатые структуры (рис. 9). Молекула белка миозина состоит из субъединиц (т.е. является гексомером). Миозиновые молекулы уложены в составе миозинового миофиламента (протофибриллы) так, что их хвосты обращены к центру нити, а головки располагаются на обеих периферических концах нити и обращены на ее периферию.

В строении молекулы миозина выделяют (рис. 10):

Ø 2 головки (в образовании каждой принимают участие 2 субъединицы), обладающие способностью расщеплять молекулу АТФ, т.е. обладают АТФазной активностью;

Ø шейку (образована 1 субъединицей) – участок нитчатой части молекулы, соединенный с головками;

Ø собственно хвост (образован 1 субъединицей) – концевая часть нитчатых субъединиц миозиновой молекулы.

В области присоединения головки миозиновой молекулы к шейке и шейки – к хвосту имеются по шарнирному участку (всего в молекуле их получается два), позволяющих миозиновой молекуле изменять свою конформацию (пространственную структуру).

Тонкие (актиновые) и толстые (миозиновые) миофиламенты уложены друг относительно друга в составе миофибриллы, таким образом, что образуются регулярно чередующиеся по длине миофибриллы темные (анизотропные, А-диски) и светлые (изотропные, I-диски) диски (рис. 11, А).

Светлые I-диски состоят только из параллельно уложенных актиновых филаментов. В центре каждого светлого диска проходит Z-мембрана – узкая полоска белковой природы, к которой крепятся одним своим концом актиновые нити; другой конец актиновых филаментов направлен в пространства между миозиновыми нитями.

Темные А-диски состоят из параллельно уложенных миозиновых филаментов, между которыми располагаются участки актиновых филаментов. В центре темных дисков находится М-линия – нить белковой природы, которая объединяет центральные части миозиновых нитей друг с другом.

В середине темных дисков, располагается зона, состоящая только из миозиновых нитей, которая носит название H-зоны. При сокращении мышечного волокна изменяется ширина этой зоны.

Структурно-функциональной единицей миофибриллы является саркомер – участок миофибриллы, расположенный между двумя соседними Z-мембранами. Т.е., саркомер состоит из:

½ I-диска + А-диска + ½ I-диска.

Все миофибриллы в составе волокна уложены таким образом, что темные диски одной находятся строго под темными дисками другой миофибриллы (рис. 12).

Каждая миофибрилла окружена цистернами СР таким образом, что место контакта Т-трубочки с боковыми цистернами СР у млекопитающих животных и человека соответствует границе темных и светлых дисков.