Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций

Классическая теория мотиваций объясняла их возникновение и прекращение по следующей схеме: лишение еды или питья, темпе­ратурного комфорта или полового партнёра (для такого рода ограни­чений часто используется термин депривация) приводит к мотивиро­ванному поведению, в результате которого существующая потреб­ность удовлетворяется, а как только будет достигнута эта цель, моти­вация просто утратит смысл. В начале 50-х годов XX столетия Дж. Олдс (Olds J.) выполнявший диссертацию под руководством профес­сора П. Милнера (MilnerP.), исследовал поведение крыс со вживлён­ными в мозг стимулирующими электродами. Обычно крысы, под­вергнувшиеся неприятному электрическому разряду, не возвращались в то место, где на них действовал ток. Но как-то одна из подопытных крыс стала регулярно к нему возвращаться. Тогда Олдс, посчитав что у этой крысы низкий порог чувствительности, увеличил силу раздражителя, но добился только того, что крыса ещё охотнее стала возвра­щаться к месту электрической стимуляции. При вскрытии животно­го было установлено, что стимулирующий электрод оказался в зад­нем отделе гипоталамуса, что первоначально не планировалось в экс-пепиментах Отт/тся

Тогда Олдс и Милнер вживили электроды в эту же область мозга другим крысам, а в клетке, куда их помещали, сделали педаль, при нажатии на которую замыкалась электрическая цепь, и мозг немед­ленно подвергался действию тока (рис. 13.5). Это нововведение при­вело к открытию феномена самораздражения: крысы непрерывно нажимали на педаль (отдельные животные делали это несколько ты­сяч раз на протяжении одного лишь часа) и явно предпочитали такое занятие даже приёму пищи, несмотря на предшествующее голода­ние в течение суток. Так возникло представление о «центрах удо­вольствия (поощрения)». Дальнейшими исследованиями такие центры были найдены и в других областях мозга, а наряду с ними удалось обнаружить структу­ры, стимуляции которых животные всячески стремились избежать -эти регионы представляют собой «центры избегания (наказания)». Известный исследователь мозга Г.Мэгун (Magoun H. W.) задал в свя­зи с этими экспериментами хороший риторический вопрос: «Не на­ходится ли рай и ад в мозгу животного?» Вскоре этот вопрос стал уместным и применительно к мозгу человека, в котором также были найдены как центры удовольствия, так и области, раздражение кото­рых сопровождалось неприятными ощущениями. Всё это позволило рассматривать мотивации с гедонистической точки зрения (от греч. hedone - удовольствие), согласно которой поведение мотивируется не только неприятными ощущениями, побуждающими к определён­ным действиям, но и получением удовольствия от результата таких действий. В процессе приобретения жизненного опыта образуются следы памяти о совпадении определённых действий с исчезновени­ем неприятных ощущений и получением удовольствия, и эта память начинает использоваться в дальнейшем.

В настоящее время известно, что переживание удовольствия свя­зано с активацией областей мозга, которые иннервирует мезолимби-ческая система, образованная дофаминэргическими нейронами (рис. 13.6). Их тела находятся в области вентральной покрышки среднего мозга, а аксоны оканчиваются в префронтальной и лимбической коре, перегородке, обонятельной луковице, миндалинах и прилегающем ядре (nucleus accumbens), расположенном кпереди от полосатого тела. Экспериментальное исследование этих областей мозга в последние годы проводилось с помощью введённых в них микроканюль (тончайших трубочек), через которые удаётся получать образцы внекле­точной жидкости для исследования, а также медленно вводить через них различные фармакологические вещества. Такие исследования позволили обнаружить, на какой стадии мотивированного пове­дения из окончаний мезолимбических нейронов выделяется боль­ше всего дофамина: во время мотивированного поведения, направ­ленного на удовлетворение потребности, или при достижении ре­зультата?

В одном из опытов голодных крыс помещали в одну из половин разделённой перегородкой клетки, а на другой половине находилась привлекательная для них еда, которая была для животных недоступ­на. Через 20 минут перегородку убирали и тогда крысы могли есть. Этот опыт повторяли на протяжении двух недель, чтобы у крыс обра­зовался определённый поведенческий опыт, а затем определяли уро­вень дофамина в добытой через микроканюлю внеклеточной жидкости прилегающего ядра (п. accumbens). Обнаружилось, что во время ожидания корма он не выше среднего значения, но после еды дофа­мин выделяется в заметно большем количестве. В другом экспери­менте, выполненном по такой же схеме, в одну половину клетки по­мещали самца крысы, а в другую - самку, находящуюся в состоянии течки. И здесь было найдено, что выделение дофамина связано не с приближением полового партнёра, а с последующим спариванием.

После избирательного повреждения нейронов мезолимбической системы специфическим токсином (6-гидрооксидофамин) на одной сто­роне мозга подопытные животные перестают пользоваться вживлён­ными с этой стороны электродами для самораздражения, но продолжа­ют раздражать у себя центры удовольствия на другой стороне мозга: при этом в прилегающем ядре повышается концентрация дофамина. Если вводить через микроканюлю антагонисты дофамина, то живот­ные либо прекращают, либо уменьшают самораздражение. Таким обра­зом, дофаминэргические нейроны обеспечивают «награду» за совершён­ные действия (можно сказать, что мозг сам себя награждает) и такая деятельность становится, по мере приобретения опыта, важным меха­низмом активации поведения, усилением средств поиска.

Нельзя не отметить, что ряд наркотических веществ, от действия которых человек или животное может попасть в зависимость, усили­вают выделение дофамина или препятствуют его нормальному рас­щеплению, поддерживая тем самым, повышенную концентрацию. Здесь складывается ситуация, по сути напоминающая действия кры­сы, непрерывно нажимающей на педаль для получения удовольствия.