Гладкие мышцы

Большинство гладких мышц располагается в стенках кровенос­ных сосудов и полых внутренних органов: это желудок и кишечник, выносящие протоки пищеварительных желёз, мелкие бронхи, моче­вой пузырь и мочеточники и т.д. В типичном варианте они образуют два мышечных слоя: внутренний циркулярный и наружный продоль­ный. Актин и миозин в гладких мышцах расположены не так упоря-доченно, как в скелетных, и поэтому в них нет поперечнополосатой исчерченности. По сравнению со скелетными гладкие мышцы расхо­дуют меньше энергии, они лучше приспособлены для продолжитель­ных сокращений и очень медленно утомляются. Их одиночные со­кращения продолжительны, они могут длиться несколько секунд, а тетанус в гладких мышцах возникает при малой частоте стимуля­ции-около 1,5-2 Гц.

Гладкие мышцы иннервирует вегетативная нервная система, дея­тельность которой не подчинена сознательному контролю и является непроизвольной. Контроль за сокращениями гладких мышц в боль­шинстве случаев осуществляют оба отдела вегетативной нервной системы - симпатический и парасимпатический, причём характер их влияний на сокращения гладких мышц обычно противоположен. Кроме того, деятельность гладких мышц регулируют гуморальные и местные механизмы.

У некоторых гладких мышц, например, управляющих шириной зрачка или сокращениями мускулатуры семявыносящего протока, отдельно иннервируется каждое волокно, что позволяет им сокра­щаться относительно быстро. Но у большинства гладких мышц лишь немногие волокна образуют синапсы непосредственно с вегетатив­ными нейронами. Вслед за возбуждением таких волокон сигналы к соседним с ними передаются электротонически - через щелевые кон­такты или электрические синапсы.

Гладкие мышцы способны сами спонтанно генерировать возбу­ждение - это их свойство называется автоматией. Даже при отсутст­вии каких-либо нервных или гуморальных влияний некоторые во­локна (их называют водителями ритма или пейсмекерами) периоди­чески деполяризуются до критического уровня, а возникшее возбуж­дение распространяется через щелевые контакты на соседние клет­ки. После этого гладкие мышцы медленно сокращаются.

Характер влияния вегетативных нейронов на гладкие мышцы определяется типом нейромедиаторов - ацетилхолина или норадре-налина и постсинаптических рецепторов (М-холинорецепторы, а- и (3-адренорецепторы). Вегетативные нейроны не инициируют возбу­ждение и сокращение гладких мышц: они регулируют частоту и дли­тельность этих непрерывно происходящих процессов.

Гладкие мышцы отличаются пластичностью - способностью при­спосабливаться к растяжению, а не отвечать на него, как скелетные мышцы, немедленным сокращением. Например, при наполнении мо­чевого пузыря его стенки растягиваются без ответного сокращения мышц и за счёт этого давление в пузыре повышается не сильно.

Медленные ритмические сокращения гладких мышц желудоч­но-кишечного тракта постоянно перемешивают съеденную пищу с пищеварительными соками. Особые формы сокращений - перисталь­тические волны продвигают её, мощные циркулярные слои волокон - мышечные жомы регулируют это продвижение, а также выделение в просвет кишечника пищеварительных секретов поджелудочной железы и печени. Тонус гладких мышц сосудов поддерживает необ­ходимую величину кровяного давления. Длительное тоническое со­кращение гладких мышц не приводит, в отличие от скелетных, к бы­строму развитию утомления, что связано с особенностями энергети­ческого обмена.