Механизм сокращения мышечных волокон

К мышечному сокращению приводит повышение концентрации ионов кальция в саркоплазме и их присоединение к тропонину. Вслед­ствие этого молекула тропонина изменяет свою конформацию и по­тому сдвигает тропомиозин в глубину желобка актиновой нити. Так на актиновой нити освобождаются участки, служащие местом при­крепления головок миозина. Внутриклеточный кальций хранится в саркоплазматическом ретикулуме, представляющем систему продоль­ных трубочек и поперечных цистерн. Когда возбуждение передастся через нервно-мышечный синапс на сарколемму, потенциалы дейст­вия распространяются по ней к Т-трубочкам, а в связи с этим деполя­ризуется соприкасающаяся с ними мембрана цистерн саркоплазматического ретикулума. Это приводит к открытию в ней каналов для ионов кальция Кальций выходит по концентрационному градиенту и присоединяется к тропонину. Весь механизм преобразования про­цесса возбуждения в мышечное сокращение называется электроме­ханическим сопряжением. Ключевая роль в нём принадлежит ионам кальция.

Сокращение волокна происходит благодаря скольжению актиновых нитей вдоль миозиновых - этому способствует образование по­перечных мостиков между ними. Длина актиновых и миозиновых нитей при этом не изменяется, но вследствие скольжения уменьша­ется длина саркомеров, а значит и всего мышечного волокна (рис 8.4).

В образовании поперечных мостиков участвуют головки миозина, периодически прикрепляющиеся к соседним нитям актина и создаю­щие усилие, подтягивающее нити актина. Поскольку миозиновые головки одновременно прикрепляются к актиновым нитям, соединён­ным с двумя соседними Z-мембранами, тянущее усилие сближает Z-мембраны, уменьшая тем самым длину саркомера.

Многочисленные головки миозина прикрепляются к актиновым нитям поочерёдно, а затем, после осуществления тянущего усилия -«гребка», отделяются от этого участка актина, чтобы тотчас прикре­питься к следующему. Эту деятельность можно сравнить с вытягива­нием верёвки, которую человек перебирает обеими руками. Для рит­мичных прикреплений и отделений миозиновых головок расходуется энергия АТФ, молекулы которой расщепляются под действием каталитически активных центров миозина и при участии активирую­щего этот процесс актина. Вероятно молекула АТФ связывается с поперечным мостиком после завершения «гребка», затем расщепля­ется, а освободившаяся энергия идёт на отделение миозиновой го­ловки, которая тотчас же прикрепляется к соседнему участку актина. Существуют основания полагать, что при мышечном сокращении за одну секунду может происходить от 50 до 100 «гребков».

Высокая концентрация ионов кальция в саркоплазме активирует кальциевый насос, закачивающий эти ионы обратно в саркоплазма-тический ретикулум. При уменьшении концентрации кальция в сар­коплазме тропонин освобождается от него и восстанавливает преж­нюю конформацию молекулы. В связи с этим возвращается на преж­нее место тропомиозин и уже не позволяет большинству головок миозина прикрепляться к актиновой нити. Когда большинство голо­вок миозина начнёт отделяться от актиновых нитей, наступает рас­слабление мышечного волокна. Оно происходит пассивно, без затра­ты энергии: нити актина и миозина скользят друг относительно дру­га так, что саркомеры увеличивают свою длину.