Регуляция длины и напряжения мышц

Сокращения мышц контролируются двумя видами проприоцеп-торов: интрафузальным рецепторами и сухожильными рецепторами Гольджи (см. рис. 7.2). Мышечное веретено представляет собой со­единительнотканную капсулу, которая окружает группу особых, ин-трафузальных (лат. fusus - веретено) мышечных волокон. Они тонь­ше и короче обычных экстрафузальных волокон: всё веретено имеет длину от 4 до 10 мм. В средней части интрафузального волокна со­кратительных белков нет, там находятся окончания чувствительного нейрона, которые возбуждаются при растяжении волокна. На обоих концах интрафузального волокна есть сократительные белки, они иннервируются особой разновидностью мотонейронов, которые на­зываются у-мотонейронами в отличие от а-мотонейронов, предна­значенных лишь для экстрафузальных волокон.

Когда внешняя сила растягивает мышцу, возбуждение от рецеп­торов интрафузальных волокон увеличивается (см. рис. 7.3). Чувст­вительный нейрон двумя коллатералями своего аксона одновремен­но передаёт возбуждение а- иу-мотонейронам и вслед за этим про­исходит одновременное возбуждение, а затем и сокращение интра- и экстрафузальных волокон: это описанный в главе 7 рефлекс растяже­ния, который обеспечивает регуляцию длины мышцы.

Центральная нервная систему с помощью у-мотонейронов кон­тролирует чувствительность мышечных веретён. Так, например, у-мотонейроны могут возбуждаться двигательными ядрами головного мозга, что приведёт к сокращению концевых участков интрафузаль­ных волокон и растяжению центральной их части, в которой нахо­дятся окончания чувствительного нейрона. Это вызовет возбужде­ние чувствительного нейрона, он подействует на а- и у-мотонейро-ны, что закончится небольшим сокращением мышцы - повышением её тонуса.

Таким образом, мышечный тонус регулируется с помощью у-мотонейронов. Если двигательные ядра головного мозга повысят их активность, то и мышечный тонус повысится. Но, если влияние го­ловного мозга нау-мотонейроны будет опосредовано тормозными интернейронами спинного мозга, то их активность, а затем и мышеч­ный тонус уменьшатся. В физиологических условиях часто бывает необходимо повышать тонус одних мышц и понижать - тонус дру­гих, поэтому происходит и стимуляция, и торможение активности различных у-мотонейронов. Благодаря этому одни мышцы могут на­ходиться в большем тонусе, чем другие - именно это позволяет удер­живать определённую позу и переходить от неё к движению. Состоя­ние тревоги, неуверенности, страха обычно сопровождается увеличением тонуса всех мышц, механизм этого явления состоит в усиле­нии активирующих и уменьшении тормозных влияний головного мозга на у-мотонейроны.

Сухожильные рецепторы Гольджи почти не реагируют на изме­нение длины мышцы, но возбуждаются при изменении мышечного напряжения. Чем оно сильнее, тем больше натягиваются коллагено-вые волокна сухожилий, прикрепляющие мышцу к костям. Рецепто­ры Гольджи, вплетённые в ткань сухожильных волокон, при этом сдавливаются, а распространяющееся от них по чувствительному нейрону возбуждение переключается в спинном мозгу на тормозной интернейрон (см. рис. 7.5), уменьшающий активность мотонейрона и ограничивающий тем самым дальнейший рост мышечного напря­жения.