Координация рефлекторной деятельности

Под координацией понимают согласованный порядок деятель­ности нейронов, образующих нервные центры рефлексов.При лю­бом стереотипном движении, даже самом простом, многие мышцы должны согласованно сокращаться и расслабляться. Так, например, человек, наступивший на колючку и рефлекторно подогнувший ногу, нагружает другую, опорную ногу больше обычного, в связи с чем тонус ее разгибателей повышается - этот механизм получил название перекрёстного разгибательного рефлекса (рис. 7.7). Чтобы сохранить при этих действиях равновесие, придется изменить положение головы и туловища, а для этого нужно одни мышцы сократить, а другие расслабить Все эти сокращения и расслабления мышц должны быть не больше, но и не меньше необходимого в каждой конкретной ситуа­ции, все они должны произойти почти в одно и то же время, но, всё-таки не одновременно, а в определённой последовательности.

Деятельностью каждой мышцы управляет далеко не единствен­ный мотонейрон, который способен иннервировать в ней лишь часть должны согласованно сокращаться и расслабляться. Так, например, человек, наступивший на колючку и рефлекторно подогнувший ногу, нагружает другую, опорную ногу больше обычного, в связи с чем то­нус ее разгибателей повышается - этот механизм получил название перекрёстного разгибательного рефлекса (рис. 7.7). Чтобы сохранить при этих действиях равновесие, придется изменить положение головы и туловища, а для этого нужно одни мышцы сократить, а другие расслабить Все эти сокращения и расслабления мышц должны быть не больше, но и не меньше необходимого в каждой конкретной ситуа­ции, все они должны произойти почти в одно и то же время, но, всё-таки не одновременно, а в определённой последовательности.

Деятельностью каждой мышцы управляет далеко не единствен­ный мотонейрон, который способен иннервировать в ней лишь часть мышечных волокон. Вся группа, необходимых для рефлекторного от­вета мотонейронов, располагается, как правило в нескольких сегмен­тах спинного мозга. Они могут активироваться при поступлении в спинной мозг возбуждения от разных чувствительных нейронов, одни из которых несут информацию от интрафузальных рецепторов, дру­гие - от рецепторов Гольджи, третьи - от рецепторов, находящихся в коже (в том числе тактильных, болевых, температурных и т.п.).

Растяжение единственной мышцы приводит к возбуждению не­скольких сотен чувствительных нейронов, каждый из которых акти­вирует от 100 до 150 мотонейронов. Этот способ взаимодействия нервных клеток, при котором один нейрон многочисленными ветвя­ми аксона действует на большое количество других нейронов, назы­вается дивергенцией. В противоположность этому группа сенсорных нейронов довольно часто направляет окончания своих аксонов к од­ним и тем же мотонейронам или интернейронам - такая форма взаи­модействия называется конвергенцией (рис. 7.8). Связи клеток внут­ри нервного центра предопределены генетически, как и связи цен­тров с определёнными сенсорными нейронами и с определенными эффекторами. Предопределены функциональные роли возбуждаю­щих и тормозных интернейронов, их место в структуре рефлектор­ных дуг, их медиаторы и постсинаптические рецепторы.В образовании всех необходимых связей между афферентны­ми и эфферентными нейронами участвуют многочисленные ин­тернейроны - на их долю в мозгу приходится 99, 98% от общего количества нервных клеток. Среди них есть возбуждающие и тор­мозные нейроны, аксоны которых могут конвергировать к одним и тем же мотонейронам. Многие интернейроны участвуют в со­единении одних и тех же мотонейронов с разными сенсорными нейронами, численность которых превышает количество мотоней­ронов в 5-10 раз. На этом основании Шеррингтон сформулиро­вал, как закономерность, принцип общего конечного пути, подра­зумевая под ним один и тот же стереотипный двигательный ответ на разные сенсорные стимулы. Например, одинаковый поворот головы возможен при ориентировочных рефлексах в ответ на зри­тельный, слуховой или температурный раздражители (И. П. Пав­лов называл подобные реакции рефлексом «что такое?»). Во всех этих случаях используется один и тот же конечный путь - мотонейроны для шейных мышц, тогда как афферентные звенья реф­лексов различны.

В связи с этим, при одновременном действии нескольких раз­дражителей рефлекторная реакция обнаруживается только на один из них, который оказывается наиболее важным в данный момент. В таких случаях активность одного доминирующего центра на время подавляет возбуждение в других центрах. В начале XX века петер­бургский физиолог А. А. Ухтомский сформулировал представление о доминантных очагах возбуждения.

Координация рефлекторной деятельности - это и согласование активности двигательных центров, расположенных в разных регио­нах мозга. Они объединены проводящими путями и иерархически организованы. В современной литературе, посвященной физиологииной организации центральной нервной системы. Ходьба, например, осуществляется на основе врождённой программы, но любая врож­дённая программа в течение жизни может изменяться, приобретать характерные индивидуальные приметы, такие, например, как поход­ка моряка или балерины (см. главу 10).