Механизмы электрогенеза в клетках

По данному разделу студент должен знать: механизмы формирования потенциала покоя клетки и основные количественные соотношения, стационарное уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца, уравнение Томаса; механизмы формирования потенциала действия, эквивалентную электрическую модель биологической мембраны, математическую модель кинетики ионных токов Ходжкина-Хаксли; распространение потенциала действия по нервному волокну, неоднородным и ветвящимся волокнам, телеграфное уравнение; следующие основные понятия: потенциал покоя клетки, потенциал действия, порог возбуждения, деполяризация, гиперполяризация, реполяризация, рефрактерность, удельная емкость мембраны, ионные токи, проводимость, условие блокирования нервного импульса [1, 2, 4, 9-13].

Контрольные вопросы

1. Укажите механизмы формирования потенциала покоя и потенциала действия клетки.

2. Равновесный мембранный потенциал для ионов натрия:

а) ; б) ; в) ;

г) ; д) .

3. Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца имеет следующий вид:

а) ;

б) ;

в) ;

г) ;

д) .

4. Выведите уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца для стационарной разности потенциалов.

5. В покое потенциал нервной клетки приближается к равновесному:

а) кальциевому потенциалу; б) натриевому потенциалу;

в) хлорному потенциалу; г) калиевому потенциалу;

д) потенциалу протонов.

6. Во время генерации потенциала действия потенциал нервной клетки приближается к равновесному:

а) кальциевому потенциалу; б) натриевому потенциалу;

в) хлорному потенциалу; г) калиевому потенциалу;

д) потенциалу протонов.

7. Внутриклеточная среда заряжена по сравнению с внеклеточной:

а) в покое – отрицательно, на максимуме потенциала действия – положительно;

б) в покое – положительно, на максимуме потенциала действия – отрицательно;

в) всегда положительно; г) всегда отрицательно.

8. Проницаемость мембраны для ионов калия в покое:

а) значительно больше проницаемости для ионов натрия;

б) значительно меньше проницаемости для ионов натрия;

в) приблизительно равна проницаемости ионов натрия.

9. Во время генерации потенциала действия проницаемость мембраны для ионов калия:

а) значительно больше проницаемости для ионов натрия;

б) значительно меньше проницаемости для ионов натрия;

в) приблизительно равна проницаемости ионов натрия.

10. Приведите математическое описание кинетики ионных токов через возбудимую биологическую мембрану.

11. Постоянной длины нервного волокна называется расстояние, на котором скорость распространения нервного импульса:

а) уменьшается в е раз; б) увеличивается в е раз;

в) уменьшается в 10 раз; г) увеличивается в 10 раз;

д) или расстояние, на котором потенциал уменьшается в е раз.

12. Если в некоторой точке немиелинизированного волокна потенциал был равен φ₀, то на расстоянии x от этой точки он уже будет составлять:

а) ; б) ; в) ;

г) ; д) .

13. Скорость распространения нервного импульса пропорциональна (d – диаметр волокна)

а) корню d для немиелинизированных и миелинизированных нервных волокон;

б) d для немиелинизированных и миелинизированных нервных волокон;

в) корню d для немиелинизированных и d для миелинизированных нервных волокон;

г) d для немиелинизированных и корню d для миелинизированных нервных волокон;

д) квадрату d для немиелинизированных и миелинизированных нервных волокон.

14. Выведите телеграфное уравнение, описывающее процесс распространения нервного импульса.

15. Как изменится амплитуда потенциала действия (ПД) одиночного нервного волокна, если снизить на 20% наружную концентрацию ионов Na⁺?

а) амплитуда ПД не изменится;

б) амплитуда ПД увеличится;

в) амплитуда ПД уменьшится;

г) амплитуда ПД станет равной потенциалу покоя.

16. Как изменится величина потенциала покоя (ПП) одиночного нервного волокна, если снизить на 30% наружную концентрацию ионов K⁺ внутри нервной клетки?

а) величина ПП не изменится;

б) величина ПП увеличится;

в) величина ПП уменьшится;

г) разовьется потенциал действия.

17. Что происходит с проницаемостью биомембраны для ионов Na⁺ при развитии потенциала действия?

а) не изменяется;

б) увеличивается и становится в 20-30 раз больше, чем для ионов K⁺;

в) уменьшается и становится в 20-30 раз меньше, чем для ионов K⁺;

г) уменьшается до нуля.

18. Возникновение потенциала действия связано с изменением проницаемости мембраны для ионов:

а) K⁺; б) Na⁺; в) Cl^-; г) Ca²⁺.

19. Скорость проведения возбуждения в миелинизированных (V ₁) и немиелинизированных (V ₂) нервных волокнах одинакового диаметра:

а) V ₁ > V ₂; б) V ₁ < V ₂;

в) V ₁ = V ₂; г) V ₁ << V ₂.

20. Возбудимость нервов в зонах анода и катода постоянного тока:

а) на катоде повышается, на аноде понижается;

б) на катоде такая же, как на аноде;

в) на катоде понижается, на аноде повышается;

г) не изменится.

21. Мембранный потенциал j_м – это:

а) j _in - j _out; б) j _out - j _in; в) j _in; г) j _out.

22. В состоянии покоя мембранный потенциал j_м:

а) больше нуля; б) меньше нуля;

в) равен нулю; г) непрерывно возрастает.

23. Инверсный мембранный потенциал обусловлен, в основном, диффузией через мембрану ионов:

а) Na ⁺; б) K ⁺; в) Cl^-; г) Ca²⁺.

24. Распространение потенциала действия по немиелинизированным волокнам характеризуется следующим:

а) распространяется без затухания (без декремента);

б) имеет место декрементное распространение;

в) происходит его ретрансляция;

г) его распространение напоминает горение бикфордова шнура.

25. Напишите уравнение Гольдмана для вычисления мембранного потенциала покоя. Из каких основных предположений оно вытекает? В чем эти предположения отличаются от тех, которые приводят к уравнению Нернста?

26. При каких предельных условиях уравнение Гольдмана переходит в уравнение Нернста? Если рассматривать подходы Гольдмана и Нернста как две модели описания одного и того же явления, то им будет соответствовать различная степень адекватности исследуемому объекту. Для какого из подходов (Нернста или Гольдмана) степень адекватности ниже?

27. Что такое потенциал действия (ПД)? Нарисуйте график зависимости ПД аксона кальмара от времени. Чему равна амплитуда ПД? Как она изменится, если:

а) не меняя концентраций ионов натрия, увеличить внутреннюю концентрацию ионов калия, при этом оставив наружную концентрацию ионов калия без изменения; изобразить в одном масштабе два графика для ПД: до увеличения внутренней концентрации ионов калия и после него;

б) не меняя концентраций ионов калия, уменьшить наружную концентрацию ионов натрия, при этом оставив внутреннюю концентрацию ионов натрия без изменения; изобразить в одном масштабе два графика для ПД: до уменьшения наружной концентрации ионов натрия и после него.

28. Что означает закон «все или ничего» для потенциала действия? Считая, что потенциал покоя клетки равен (-90) мВ, а пороговое значение мембранного потенциала равно (-40) мВ, ответьте, возникнет ли потенциал действия, если возбуждающий импульс увеличит мембранный потенциал от значения потенциала покоя: 1) на 20 мВ; 2) на 60 мВ? Ответ проиллюстрировать графиками, на которых изобразить, что произойдет с мембранным потенциалом в первом и во втором случае.

29. Что означает понятие «рефрактерность» мембраны по отношению к внешнему электрическому возбуждению? Считая длительность потенциала действия (включая период остаточной рефрактерности) равным примерно 2 мс, выяснить, сколько потенциалов действия возникнет:

а) в ответ на 2 возбуждающих импульса, следующих друг за другом с интервалом D t = 1мс;

б) в ответ на серию возбуждающих импульсов, состоящую из 1000 импульсов частотой n=1000 Гц?

30. Нерв раздражают с частотой 10, 100 и 1000 раз в секунду. Сколько потенциалов действия будет возникать в каждом случае, если период рефрактерности заканчивается через 2 мс от начала потенциала действия?

31. Нарисуйте друг под другом четыре графика:

1) зависимость изменения мембранного потенциала (Dj_м) от времени в ответ на внешний возбуждающий импульс, «преодолевающий» Dj_м^пор;

2) зависимость от времени потока ионов Na⁺ через биомембрану в процессе возникновения потенциала действия;

3) зависимость от времени потока ионов K⁺ через биомембрану в процессе возникновения потенциала действия;

4) зависимость от времени суммарного тока ионов Na⁺ и K⁺ через биомембрану в процессе возникновения потенциала действия.

Чему равен общий (суммарный) ток ионов в тот момент, когда Dj_м достигает максимального значения? Чему в этот момент равен ток ионов натрия, если ток ионов калия равен 5 мА. Одинаковы ли в этот момент направления этих двух потоков? Ответ обоснуйте.

32. Может ли мембранный потенциал покоя иметь натриевую природу? Различием концентраций какого типа ионов реально обусловлено существование мембранного потенциала покоя? Назовите причины, в связи с которыми между поверхностями невозбужденной мембраны существует разность потенциалов.

33. Как изменятся величина и знак потенциала покоя, если:

а) не меняя концентраций ионов натрия внутри и снаружи клетки и ионов калия снаружи, увеличить внутреннюю концентрацию ионов калия;

б) не меняя концентраций ионов калия внутри и снаружи клетки и ионов натрия снаружи, увеличить внутреннюю концентрацию ионов натрия?

34. Гигантский аксон кальмара поместили в среду, которая по своему составу соответствовала межклеточной жидкости. При раздражении в аксоне возникли потенциалы действия. Затем концентрацию ионов Na⁺ в среде уравняли с концентрацией в аксоне и повторили раздражение. Что обнаружили? Объясните.

35. Как изменится потенциал действия при замедлении процесса инактивации натриевых каналов?

36. Почему гиперполяризация мембраны приводит к снижению возбудимости нервной клетки?

37. Если бы клеточная мембрана была абсолютно непроницаема для ионов, как бы изменилась величина потенциала покоя?

38. Проводился опыт с гигантским аксоном кальмара. Первоначально ионный состав содержимого аксона и наружной среды соответствовал естественным концентрациям. Наружную среду разбавили в 10 раз: 1) изотоническим раствором сахарозы; 2) дистиллированной водой. Как изменилась величина потенциала покоя в обоих случаях?