Задачи и направления селекции

Общая задача для всех зон возделывания люцерны — выве­дение сортов интенсивного типа, обладающих высокой отзывчи­востью на орошение и удобрение, устойчивых к неблагоприят­ным климатическим условиям, болезням и вредителям, соче­тающих высокие урожаи зеленой массы хорошего качества с устойчивой семенной продуктивностью.

Урожай сухой массы люцерны изменяется от 3—5 т/га в су- хостепной зоне без орошения до!5—20 т/га в зоне орошаемого земледелия республик Средней Азии, Закавказья и Степи Ук­раины. В связи с продвижением этой культуры в новые, более северные районы, а также для улучшения и освоения неудобных земель необходимы высокоурожайные сорта, приспособленные к специфическим условиям. Например, в лесной зоне они должны отличаться высокой зимостойкостью и устойчивостью к повы­шенной кислотности почв, в лесостепной —солеустойчивостью, в степной и полупустынной зонах — со ле в и поели воет ь ю, засухо­устойчивостью и холодостойкостью. Для возделывания на пойме пригодны сорта люцерны, устойчивые к периодическому затоп­лению и неглубокому залеганию грунтовых вод, а в условиях орошаемого земледелия — отличающиеся долголетием, быстрым отрастанием после укосов, отзывчивостью на орошение и удоб­рение.

Разнообразие условий возделывания и различные направле­ния использования создают значительные трудности в селек­ции люцерны.

Селекция на зимостойкость. Этот признак люцерны в основ­ных зонах ее возделывания определяется морозостойкостью, а при выращивании в Нечерноземной зоне, кроме того, — устой­чивостью к выпиранию, вымоканию и другим неблагоприятным факторам. Наиболее высокой зимостойкостью отличаются дико­растущие местные популяции люцерны желтой, голубой, Траут- феттера и др. В районах с суровым климатом дикорастущие формы и сорта, созданные на их основе и прошедшие длительный естественный отбор, служат ценным исходным материалом для селекции на зимостойкость.

Очень важно оценивать и проводить отборы по зимостойко­сти, если при гибридизации в качестве одной из родительских форм (в особенности материнской) использовали сорта южной селекции.

Селекция на засухоустойчивость. Этот признак в основном связан с мощной, глубоко проникающей в почву корневой си­стемой, способной доставать воду из нижних слоев. Сорта райо­нов с повышенной влажностью и зон орошаемого земледелия плохо приспособлены к засухе, в то время как сорта засушли­вых зон легче переносят недостаток влаги. Засухоустойчивые сорта на богарных посевах Приаральской опытной станции ВИР формируют урожай зеленой массы в 2—3 раза выше, чем сорта, не устойчивые к почвенной засухе. Слабой засухоустойчивостью отличаются сорта среднерусского, прибалтийского и европей­ских экотипов. а также сорта из Индии, Сирии, Ирака, Брази­лии и др. Высокая засухоустойчивость свойственна дикорасту­щим популяциям люцерны, собранным на территории Казах­стана и Средней Азии.

В ходе приспособления к жесткому режиму увлажнения у засухоустойчивых форм выработались такие свойства, как луч­шая оводненность растений и медленное ее снижение при крат­ковременных засухах, что связано с более высокой водоудер- живающей способностью тканей листа. Диагностировать засу­хоустойчивость растений можно по потере воды срезанными листьями и веточками и их восстановительной способности пос­ле выдерживания во влажной камере.

Одним из показателей степени засухоустойчивости люцерны служат полуденный водный дефицит и величина остаточного водного дефицита при засухе. После прекращения засухи рас­тения засухоустойчивых сортов быстро восстанавливают водный баланс и сокращают образовавшийся в период засухи водный дефицит, в то время как незасухоустойчивые формы и после возобновления поливов долгое время продолжают испытывать недостаток влаги, У таких растений значительно возрастает концентрация клеточного сока, повышается проницаемость цито­плазмы.

Засухоустойчивые сорта в период интенсивного роста (буто­низация— цветение) характеризуются высоким содержанием связанной воды, меньшим дефицитом влаги, высокой водоудер- живающей способностью тканей, активной работой транспира- ционного аппарата, низким показателем проницаемости цито­плазмы. Сорта, не устойчивые к засухе, медленнее перестраива­ют работу органов, регулирующих водообмен. Наиболее сильно страдают от недостатка влаги в почве при наступлении ранней засухи сорта Нечерноземной зоны РСФСР.

Селекция на устойчивость к болезням. Данное свойство в значительной степени определяет долголетие люцерны и уро­вень ее продуктивности. Большой ущерб причиняют болезни, поражающие корневую систему (корневые гнили), а также бак­териальное и фузариозное увядание, вирусные болезни, аскохи- тоз, ложная мучнистая роса и др.

Устойчивость к корневым гнилям в значительной степени зависит от внешних условий, но в то же время установлена четкая сортовая специфика. Основные возбудители — грибы из рода Fusarium (более 10 видов). Они могут поражать растения и одновременно, что приводит к появлению разнообразных симптомов болезни: побурение и отмирание корней, коронки корневой шейки, потемнение сосудов, гниение или отмирание под- или надсемядольного колена у проростков и т. д.

В селекции на устойчивость к болезням проводят оценки и отбор растений в условиях естественного заражения и инфекци­онных фонов. Более эффективно применение инфекционных фо­нов, которые дополняют лабораторными оценками.

Всесоюзный НИИ кормов рекомендует вести селекционную работу на устойчивость к болезням в следующей последова­тельности:

исходный материал (отборы устойчивых форм);

одно-двукратная инокуляция в теплице;

селекция в полевых условиях (высадка рассады);

получение линейного материала (Л— I з);

повторные отборы для достижения нужной степени резис­тентности;

создание простых и сложных гибридов с использованием выделенного материала;

испытание созданного материала на устойчивость к болез­ням.

В результате изучения более 400 образцов коллекции ВИР на Майкопской и Кубанской опытных станциях этого института в инфекционных питомниках с искусственным заражением уста­новлено, "что только некоторые сорта (Апаранская местная, Семиреченская местная, Хивинская местная и др.) из районов древней культуры люцерны республик Средней Азии и Закав­казья, Среднеазиатского и Переднеазиатского центров проис­хождения обладают средней устойчивостью и лишь некоторые дикорастущие виды — высокой устойчивостью к корневым гни­лям. Образцы с наибольшей комплексной устойчивостью к гриб­ным, бактериальным и вирусным болезням выделены у люцер­ны серпообразной, клейкой, желтой, голубой, северной, полу­циклической и Траутфеттера.

Положительные результаты дают внутрипопуляционный от­бор устойчивых растений и формирование из них популяций.

Создание многоукосных сортов. Это одно из главных на­правлений селекции люцерны, так как сорта, устойчивые к ран­нему скашиванию, обеспечивают получение высококачественной зеленой массы. При создании многоукосных сортов обязательно учитывают облиственность растений и особенности послеукос- ного отрастания.

Так как устойчивость растений к раннему скашиванию и быстрота весеннего отрастания зависят от содержания сухих веществ в коронках перед уходом в зиму и от общего накопле­ния корневых остатков, проводят оценку и по этим показа­телям,

По всем укосам анализируют содержание протеина и клет­чатки в листостебельной массе и определяют общий сбор про­теина.

Одновременно с проведением оценок и отборов необходимо применительно к особенностям природных зон выявлять опти­мальные режимы уборки травостоя люцерны в ранние фазы вегетации. Эти режимы должны обеспечивать получение, допол­нительного укоса и максимального сбора белка, относительно равномерный выход высокобелковой массы по укосам, высокий уровень урожая массы и накопления корневых остатков в те­чение 3—4-летнего использования травостоя на кормовые цели. Уборку его в ранние фазы вегетации целесообразно начинать со второго года Жизни люцерны, так как в год посева растения не успевают сформировать хорошо развитую корневую систему и накопить нужный для успешной перезимовки запас пластиче­ских веществ в коронке, а это приводит к изреживанию траво­стоя. Кроме того, значительное влияние на сохранность траво­стоя при многоукосном использований оказывает срок послед­него укоса. Его надо проводить не позднее чем за 30—40 дней до прекращения осенней вегетации или, в крайнем случае, пос­ле наступления устойчивых заморозков.

Селекция сортов пастбищного использования. До сих пор в районировании нет специальных пастбищных сортов люцерны, и это направление считается очень важным. Такие сорта наряду с высоким урожаем зеленой массы, долголетием, отзывчивостью на внесение удобрений и орошение должны обладать быстрым темпом отрастания весной и после стравливания (1,5—2,5 см в сутки до фазы бутонизации), устойчивостью к вытаптыванию (четыре-пять стравливаний), высокой конкурентной способно­стью в травосмесях.. Важное свойство пастбищных сортов — отзывчивость на уровень почвенного плодородия: они должны обеспечивать достаточно высокий урожай и при среднем содер­жании питательных веществ в почве.

По данным Всесоюзного НИИ кормов, важно получить хо­роший травостой в ранние периоды роста и развития растений. Более высокой конкурентоспособностью в травосмесях облада­ют растения люцерны с прямостоячим и полупрямостоячим типом куста, растения пастбищного типа должны быть не слиш­ком высокорослыми, иметь высокую облиственность и кустис­тость, обладать стержнекорневой разветвленной системой и большим числом побегов, сформировавшихся из почек коронки, н способностью образовывать партикулы, из которых в случае гибели центрального корня развиваются самостоятельные дочер ние растения. Важное свойство таких сортов — более значитель­ное заглубление коронки, что повышает устойчивость растений к вытаптыванию и зимостойкость.

При создании чистых люцерновых пастбищ в более засуш­ливых районах, а также на поймах с относительно продолжи­тельным затоплением перспективно использование видов и эко- типов люцерны с корнеотпрысковой и корневищной корневой системой, особенно форм, склонных к образованию корневых отпрысков в экстремальных условиях, вызывающих ранневесен- нее выпирание растений, повреждение корневой шейки и т. д.

Оценку и отбор пастбищных форм на первых этапах селек­ции проводят при имитации пастьбы, на заключительных — в пастбищных условиях.

Достаточно высокой продуктивностью и устойчивостью к вы­пасу характеризуются гибридные популяции, относящиеся по окраске венчика к пестрогибридно-синегибридному сортотипу.

Селекция на повышение качества корма. У люцерны это может быть достигнуто за счет следующих показателей: 1) по­вышения содержания сырого протеина и улучшения его амино­кислотного состава в результате увеличения облиственности и улучшения качества стеблей; 2) создания многоукосных сортов, устойчивых к многократному отчуждению в ранние фазы веге­тации (бутонизация — начало цветения), выход протеина с 1 га у таких сортов должен быть на 20% выше, чем у районирован­ных, при равном или незначительно пониженном урожае расти­тельной массы; 3) снижения содержания клетчатки и сапонина и повышения переваримости корма.

Селекция на снижение содержания сапонина в люцерне уси­лилась вчюследние годы, в частности в ряде зарубежных стран (США, Венгрия, ГДР, Чехословакия, Франция), в связи с ши­роким использованием люцерновой муки в качестве белкового корма, особенно для кормления птицы, и с созданием чистых люцерновых пастбищ. Установлено, что при кормлении кур травяной мукой из люцерны с высоким содержанием сапонина наблюдаются замедление их роста и сокращение периода яйце­кладки.

Установлены значительные различия по содержанию сапо­нина как между сортами, так и внутри сортов. Корреляции между количеством сапонина и белка не обнаружено, что i зволяет вести селекцию одновременно на оба признака. Сод *р- жание сапонина определяют гемолитическим методом.

Повышение переваримости кормов из люцерны способствует значительному росту продуктивности животных. Этот показа­тель должен быть не ниже 65—70%, причем в значительной степени переваримость растительной массы может быть повы­шена з-а счет улучшения переваримости стеблей и снижения со­держания клетчатки.

Разработанный метод оценки переваримости in vitro по ма­лым пробам без отчуждения всего растения (по нескольким первым зацветшим стеблям) с помощью ферментов пепсина и целлокандина позволяет значительно расширить оценку селек­ционного материала и более эффективно вести отбор форм по этому показателю.

При оценке качества корма, в частности травяной муки, учи­тывают количество каротина. Считают, что при уборке люцер­ны в ранние фазы содержание его достаточно высокое, причем в листьях в 5—7 раз больше, чем в стебле. В растениях с зеле­ными стеблями каротина содержится больше, чем в растениях, стебли которых окрашены антоцианом.

Селекция на повышение семенной продуктивности. Это важ­ное направление, так как низкая семенная продуктивность мно­гих высокоурожайных по вегетативной массе сортов люцерны представляет существенный недостаток, препятствующий их широкому распространению. Практически во всех странах, воз­делывающих люцерну, в последние годы уделяют большое внимание повышению урожая семян новых сортов.

Но поскольку семенная продуктивность часто имеет отрица­тельную корреляцию с высоким урожаем вегетативной массы и другими кормовыми свойствами люцерны, перед селекцией этой культуры стоит задача создать такие многоукосные сорта, которые наряду с высоким урожаем кормовой массы обеспечи­вали бы устойчивый урожай семян в количествах, достаточных для организации первичного и товарного семеноводства, т. е. высокая семенная продуктивность не должна быть самоцелью.

Для селекции в указанном направлении создается исходный материал методами автотриппинга, генетической самосовмести­мости, высокой выживаемости завязей и фертильности пыльцы.

Использование форм с частичным самооплодотворением (30—40%) и легким открытием цветков привело к получению в Венгрии синтетического сорта AY-PX с автоматическим раскры­тием цветков, что способствует повышению семенной продук­тивности на 20—40%. В Канаде выведена самоопыляющаяся форма люцерны Эллерслай 1, которая при отсутствии насеко­мых-опылителей дает в 2—4 раза больше семян, чем обычные перекрестноопыляющиеся сорта.

Легкостью раскрытия цветка характеризуются новый сорт селекции Всесоюзного НИИ кормов Вега 87 и сорт Украинского НИИ земледелия Ярославна.

В селекции на семенною продуктивность обращают внима­ние на процент плодообразования (не менее 90), число семян в бобе, размер и компактность кистей. Кроме того, учитывают устойчивость к полеганию, дружность цветения и созревания, совпадение цветения со сроком вылета диких насекомых-опы­лителей.

КЛЕВЕР

Клевер имеет большое значение в полевом и луговом кормопроизводстве в Северо-Западном, Центральном, Волго-Вятском районах РСФСР, в При­балтике, Белоруссии, Лесостепи и Полесье Украины.

Систематика и ботаническое описание

Клевер (Trifolium L.) — род из семейства Fabaceae. Вклю­чает более 300 видов, распространенных в дикорастущем состоянии на четырех континентах (кроме Австралии). На тер­ритории СССР произрастают 65 видов клевера, в культуре используются 20, но наиболее распространены лишь три вида, с которыми и ведется основная селекционная работа: Т. praten- se L., Т. hybridum L.. и Т. repens L.

Род Trifolium подразделяется на три группы с основным числом хромосом х, равным 9, 8 и 7.

Клевер луговой — Т. pratense (2м = 14,. 28). Тетрапло- идные формы получены искусственно. Представлен двулетними и многолетними формами. Наиболее распространенный вид в лесных и лесостепных районах Нечерноземной зоны — районах развитого молочного животноводства и льноводства, на Урале, в Сибири, в горных и предгорных районах Кавказа.

По морфологическим особенностям и хозяйственному ис­пользованию выделено два типа культурного клевера лугового: клевер позднеспелый, или одноукосный (var. serotinum), и кле­вер раннеспелый, или двуукосный (var. ргаесох).

Корневая система у растений позднеспелого типа стержнева- то-мочковатая, раннеспелого — стержневая, хорошо развитая.

Стебли цилиндрической формы, слабоопушенные, от темно- красной (антоциановой) до зеленой окраски.

Листья клевера сложные, тройчатые, с беловатым пятном в виде треугольника, встречаются формы и без пятен. Окраска их от светло- до темно-зеленой. Наличие и размеры пятен, ону- шенность, площадь листьев значительно варьируют у разных сортов и форм. Прилистники пленчатые, суженные.

Клевер луговой — перекрестноопыляющееся энтомофильное растение. Цветок мотылькового типа, венчик лилово-красный, все лепестки его в нижней части срастаются в трубочку длиной 8 — 10 мм, у тетраплоидных форм—до 14 мм. В лодочке цветка находятся 10 тычинок (девять сросшихся и одна свободная) и пестик,с рыльцем округлой формы и сосочковидиой поверхно­стью. Пыльники и рыльце пестика не выходят наружу. Зрелые пыльники почковидной формы с продольной бороздкой, лопа­ются от прикосновения насекомых-опылителей, главным обра­зом пчел и шмелей. Пыльцевые зерна мелкие, несыпучие, по­крыты шипиками. Завязь верхняя, одногнездная, с двумя семя­почками, из которых чаще развивается только одна. Селекцион­ным путем выделены формы с двусемянными бобиками. Этот признак наследственный, но в значительной степени изменяется в зависимости от погодных условий,

У основания цветка в трубке расположен нектарник, коли­чество и качество нектара имеют важное значение для успеш­ного пчелоопыления.

Цветки собраны в соцветие — шаровидную головку диамет­ром 2,5—3 см, число цветков в головке от 60 до 120.

Клевер луговой обладает генетической системой самонесов­местимости и при принудительном самоопылении не завязывает семян или образует незначительное их число, хотя в популяци­ях могут быть выделены самофертильные формы. В поколениях после самоопыления часто проявляется депрессия.

Плод — одногнездный односемянный (реже двусемянный) кожистый боб. Семена мелкие, яйцевидной, слегка сплюснутой формы, пестрой окраски, чаще желтоватой и фиолетовой. Мас­са 1000 семян диплоидных форм 1,5—2,5 г (в среднем 1,7 г), тетрагтлоидных —• 2,5—3 г.

Клевер гибридный — Т. hybridum L. (2п=16, 32). Тетраплоидные формы получены искусственно. Ценный бобовый компонент для создания культурных и улучшения естественных лугов и пастбищ, используется на сено, зеленый корм и выпас. В чистом виде из-за горьковатого вкуса вследствие содержа­ния цианогенных гликозидов поедается хуже лугового, поэтому чаще используется в смесях с клевером луговым и злаковыми травами (тимофеевкой луговой, овсяницей луговой и др.). По питательной ценности не уступает клеверу луговому и характе­ризуется пониженным'содержанием клетчатки.

Клевер гибридный менее требователен к почвам, чем луго­вой, выносит кислые почвы, торфоболотные, глинистые. Влаго­любив, засуху переносит плохо, затопление выдерживает хоро­шо (до 15—20 дней), но не выносит застойной воды. В условиях культуры сохраняется 2 года, сильно изреживается после убор­ки на семена. Тип развития яровой. Обычно дает хороший урожай сена 2 года подряд (два укоса в год), а семена — один раз. Созданный во Всесоюзном.НИИ кормов сорт ВИК 1 обес­печивает высокий урожай'семян 2 года подряд. Урожаи семян более стабильные и высокие, чем у клевера лугового.

В связи с особенностями местообитания выделяют две эко­логические формы клевера гибридного.

Т. fistulosum Gilib, — растения с полыми стеблями. Воз- делывается в северных областях и местностях с повышенной влажностью.

Т. elegans Savi — растения с выполненными стеблями. В ос­новном дикорастущие низкопродуктивные формы, встречающиеся в южных районах страны в сухих местах.

Клевер ползучий — Т. repens L. (2л = 32). В условиях культуры продолжительность жизни 3—5 лет, в естественных условиях гораздо больше благодаря укоренению стеблей на узлах.

Главный стебель укорочен (1—4 см) и не имеет цветочной головки, а боковые побеги сильно ветвящиеся, ползучие, уко­реняющиеся в узлах, вверху восходящие. Поскольку точка рос­та располагается почти у поверхности почвы, она легко по­вреждается при пастьбе, а оторванные побеги при благоприят­ных условиях влажности укорен-яются. Благодаря устойчивости к выпасу и хорошей отавности клевер ползучий относится к луч­шим бобовым пастбищным растениям. При скармливании в чистом виде вызывает тимпанию. Многие формы содержат циа- ногенные гликозиды и свободную синильную кислоту, их содер­жание необходимо контролировать в процессе селекции.

Из дикорастущих многолетних видов клевера перспективны­ми для введения в культуру считаются клевер сред­ний — Т. medium L. (2«j =16, 32, 48, 78—84, 96—98, 126), клевер сходный — Т. ambiguum Bieb. (2п = 32), клевер з е м л я н и к о в и д н ы й — Т. fragiferum L. (2п= 16).

Из однолетних видов заслуживают внимания клевер пер­сидский (шабдар)—Т. resupinatum L. (2n=16), клевер а л е к с а'н д р и й с к и й (египетский, берсим) — Т. alexandri- num L., возделываемые на поливных землях Средней Азии и Закавказья, клевер инкарнатный (пунцовый)—Т. in- carnaturn L. (2n— 16), который можно использовать как паст­бищное парозанимающее растение и для получения зеленого корма в южных районах страны.

Задачи и направления селекции

Общая задача селекции клевера во всех зонах страны— создание высокопродуктивных сортов интенсивного типа с по­вышенной зимостойкостью, устойчивостью к болезням и вреди­телям, приспособленных к специфическим условиям местооби­тания, обладающих высоким качеством корма и устойчивой семенной продуктивностью. В связи с тем что клевер возДелы- вается на значительной территории СССР с разными почвенно- климатическими условиями, а ]акжо с неодинаковым исполь­зованием травостоя (производство сена, травяной муки, ранней зеленой подкормки, создание культурных пастбищ и т, д.), в каждой зоне имеются и специфические задачи.

Селекция на приспособленность к неблагоприятным и спе­цифическим условиям возделывания. Это одно из важных на­правлений селекционной работы с клевером, так как данная культура возделывается па большой территории и. кроме того, часто используется для освоения осушенных болот или других неудобных земель.

Для условий поймы создают сорта, выдерживающие перио­дические затопления паводковыми водами. На Дединовской опытной станции по пойменному луговодству Всесоюзного НИИ кормов выведен сорт клевера лугового Дединовский 5, который выдерживает затопление до 20 дней, отличается зимостойкостью и засухоустойчивостью. Для пойменных лугов на Моршаиской селекционной станции создай сорт клевера гибридного Мару- синский 488, на Гомельской государственной областной сельско­хозяйственной опытной станции Турский 1. в Литовском HI III земледелия—сорт клевера ползучего Медунай. Для освоения осушенных торфяников во Всесоюзном НИИ кормов выведен сорт тетраплоидного клевера гибридного Первенец, на Архан­гельской государственной областной сельскохозяйственной опыт­ной станции — сорт клевера лугового Котласский.

Создают сорта, отзывчивые на орошение. К ним относятся сорта клевера лугового Тстраплоидный ВПК, Матри из ГДР, гибридного — Первенец.

Для возделывания на почвах с повышенной кислотностью необходимы сорта, способные переносить ее. Примером может служить сорт клевера гибридного Иыгева 2.

Повышение зимостойкости одно из важных направлений селекции клевера. Наибольшей зимостойкостью отличаются сорта и местные популяции с преобладанием озимых и озимо- яровых биотипов (Конищевский местный, Сиворицкий 416, Мос­ковский 1 и др.), т. е'. позднеспелые формы, у которых в пер­вый год жизни формируется хорошо развитая розетка и слабо развивается или отсутствует центральный побег. Более зимо­стойкие растения обычно содержат больше сухою вещества, а в корневой шейке перед уходом в зиму — значительный запас углеводов.

Селекцию на устойчивость к болезням и вредителям прово­дят во всех селекционных учреждениях независимо от вида клевера и направления его_диспользования. Для клевера лугово­го наиболее вредоносны болезни рак. антракноз, фузариоз, аско- хитоз, бурая пятнистость, ржавчина, мучнистая роса Клевер гибридный в большей степени поражается раком и мучнистой росой,

Все культурные виды клевера поражают около 10 видов болезней. Во многих селекционных учреждениях страны прово­дят исследования по выявлению агрессивных штаммов возбу­дителей наиболее распространенных болезней, характера их патогенеза, устойчивых биотипов клевера и совершенствованию полевых и лабораторных методов оценки селекционного мате­риала. В последние годы в СССР и за рубежом в селекции клевера на устойчивость к раку используется метод культуры клеток.

Для оздоровления от фитопатологической инфекции селек­ционных образцов используют каллусные, клеточные культуры, верхушечные меристемы, культуру стеблевых почек.

Улучшение кормовых достоинств. Это может быть достигну­то за счет повышения количества белка и незаменимых амино­кислот в зеленой массе, снижения содержания клетчатки и вредных веществ и повышения переваримости корма.

Оценка большого числа сортов клевера по содержанию сы­рого белка, проведенная в ряде селекционных учреждений, показала, что внутрипопуляционная вариабельность этого при­знака значительно выше межсортовой, поэтому основным при­емом при создании исходного материала является индивиду­альный отбор растений с максимально выраженными показа­телями по содержанию белка.

Установлена положительная связь между содержанием сыро­го протеина и интенсивностью отрастания весной, раннеспело­стью и ранними сроками цветения, высотой растений в начале цветения.

Маркёром более высокой белковости может служить анто- циановая окраска стеблей, особенно в неблагоприятные для кле­вера годы. Кроме того, в мягких стеблях количество сырого протеина больше, чем в грубых. Отмечено более высокое содер­жание протеина в неопушенных листьях по сравнению с опу­шенными.

Установлена тесная связь между содержанием белка в стеб­лях и целых растениях клевера лугового в начале цветения, поэтому отбор растений с повышенным содержанием белка в стеблях эффективен для увеличения количества белка в зеле­ной массе. Одновременно важным показателем служит облист- венность растений, так как в листьях клевера лугового больше белка, чем в стеблях, но между содержанием сырого белка в листьях и стеблях сопряженность слабая.

Сорта клевера лугового характеризуются достаточно высо­ким содержанием лизина (4,8—5,6% в сыром белке), причем при увеличении количества белка до 20% и более одновременно повышается и содержание лизина в нем до 8,8%. Установлена тесная положительная связь между количеством лизина в рас­тениях и листьях у высоко- и среднебелковых сортов и форм, и среднее — между содержанием лизина в растении и в стеб­лях. При снижении белковости эти связи ослабевают. Понижен­ное накопление таких аминокислот, как метионин и триптофан, требует проведения оценки и отбора форм с высоким их содер­жанием.

Одно из важнейших направлений селекции на повышение качества кормовой массы — уменьшение в них количества ток­сических веществ. При селекции клевера лугового необходимо изучение содержания фитоэстрогенов в зеленой массе и их влияния на организм животных. Эти соединения представлены в основном изофлавонами (биоханин А, формононетин, геннсте- ин, дайдзеин). Установлено, что изофлавоны обладают как эст- рогенными, так и инсектицидными, антигрибными, ростингиби- рующими свойствами. Кормовая ценность сортов клевера ползу­чего в значительной мере определяется содержанием цианоген- ных гликозидов и синильной кислоты.

Одновременно с химическим составом весь перспективный материал оценивают по поедаемости растений животными и пе­реваримости методами in vitro, а окончательную оценку созда­ваемого сорта дают методом in vivo.

Селекция на повышенную и стабильную семенную продук­тивность. Это также важное направление селекции клевера, осо­бенно тетраплоидных форм.

Один из способов повышения семенной продуктивности дип­лоидных сортов клевера лугового — использование признака двусемянности бобов. Установлено, что этот признак наследу­ется и отбором биотипов с двусемянными бобами и переопыле­нием таких клонов можно создать популяции с высокой семен­ной продуктивностью.

К причинам снижения семенной продуктивности тетраплоид­ных сортов клевера лугового и гибридного относятся аномалии в эмбриологическом развитии несбалансированных популяций (стерильность семяпочек до оплодотворения, задержка оплодо­творения, зиготическая стерильность и др.), а также понижен­ные фертильность и жизнеспособность пыльцы. Путем гибриди­зации географически отдаленных тетраплоидных форм, перево­дом на тетраплоидный уровень высокосеменных диплоидных гибридов, проведением отборов по фертильности пыльцы, круп­ности семян (для освобождения от анеуплоидных растений) в ряде случаев можно повцдить семенную продуктивность тетра- плоидов.

Кроме этого, снижение семенной продуктивности тетраплои- дов может быть связано с морфологией цветка, так как поли­плоидия способствует удлинению трубочки венчика до 9,3— 10 мм, что затрудняет проникновение насекомых в цветок, В литературе приводятся данные, что с увеличением длины трубочки цветка клевера лугового на 1 мм число семян в голов­ке снижается на 15,5. В популяциях как диплоидного, так и тетраплоидного клевера можно найти растения с короткими трубочками венчика цветка или с рассеченным венчиком, что и позволяет проводить отбор по этому показателю.

У некоторых тетраплоидов клевера лугового наблюдается также снижение числа стеблей и головок, что вполне устранимо в процессе селекционной проработки и проведения соответ­ствующих отборов.