Генетика. Виды картофеля образуют непрерывный полиплоидный ряд, основное число которого (х) равно 12

Виды картофеля образуют непрерывный полиплоидный ряд, основное число которого (х) равно 12. Полиплоидный ряд клубненосных видов картофеля впервые был установлен в 1929 г. советским генетиком В. А. Рыбиным; включает дипло­идные (2х), триплоидные (Зл:), тетраплоидные (4л:), пентапло- идные (5л:) и гексаплоидные (6л:) виды. Среди них около 70% диплоиды, 15%—тетраплоиды, 8%—гексаплоиды, 7%—ос­тальные виды.

Большинство диплоидных видов самонесовместимы и оплодо­творяются в пределах вида перекрестно. Однако часть диких видов самосовместима и в результате самоопыления образует ягоды и семена. Мейоз у диплоидов и их гибридов протекает нормально с образованием 12 бивалентов в метафазе I. Само­несовместимость у диплоидов обусловлена действием множест­венных аллелей гена S (известно 13 аллелей).

Полиплоидные виды картофеля в основном самосовместимы. Однакр у три- и пентаплоидов нарушен мейоз, пыльца стериль­на, они размножаются только вегетативно. У тетра- и гексапло- идов мейоз протекает нормально, пыльца фертильна, они хорошо размножаются половым путем.

Тетраплоиды представлены двумя типами: алло- и автотет- раплоидами. К аллотетраплоидам относятся дикие виды S. аса- ule Bitt. и S. stoloniferum Schlecht. Считают, что они образо­вались в результате спонтанной гибридизации диплоидов с. по­следующим удвоением числа хромосом. Мейоз у них правиль­ный, тип наследования дисомический. Аллотетраплоиды представляют собой функци<}нальные диплоиды с парами полностью гомологич1ных хромосом (Л1Л1Л2Л2) и дисомическим характером расщепления. К автотетраплоидам относятся куль­турные виды S. tuberosum и S. andigenum и все сорта картофе­ля. У них наблюдаются значительные нарушения в мейозе, при­водящие к стерильности или низкой фертильности пыльцы.

Для автотетраплоидов характерен тетрасомический тип рас­щепления в потомстве по различным признакам. Его особенно­сти определяются наличием четырех гомологичных хромосом, их случайной конъюгацией и случайным распределением по га­метам. Это приводит к образованию (по одному гену) двух типов гомозигот: АААА и аааа — и трех типов гетерозигот: АААа, ААаа, Аааа, называющихся соответственно: квадриплекс, нуллиплекс, триплекс, дуплекс и симплекс. Формулы указанных генотипов пишут сокращенно A_k, А_ъа и т. д.

При моногибридных скрещиваниях (табл. 9) в зависимости от типов зигот потомство по фенотипу будет расщепляться в от­ношении 35:1, 11:1, 5:1, 3:1, 1:1. По генотипу возможно девять вариантов расщепления.

Чаще всего я селекционной работе встречаются симплексные, реже дуплексные генотипы по разным признакам. Отобрать в потомстве дуплекса доминантный по двум генам генотип очень трудно, вероятность его появления равна V1296, т. е. практически его выявить невозможно. Таким образом, автотетраплоидный уровень ставит перед селекцией определенные трудности, осо­бенно при работе с генеративно размножаемыми культурами. У картофеля они снимаются тем, что любую интересную гетерозиготу можно отобрать, размножить вегетативно на больших площадях и детально изучить. Основные хозяйственно ценные признаки у него контролируются доминантными генами (окраска клубней, устойчивость к болезням и др.) или полигенами (содержание крахмала и др.), поэтому возрастает вероятность отбора гетерозигот с доминантными признаками.

Сорта картофеля по ряду хозяйственно денных признаков являются в основном симплексами, но по отдельным признакам могут быть дуплексами и триплексами. Изучать расщепление и наследование многих признаков в связи с автотетраплоидной природой очень сложно, так как гены, контролирующие их, мо­гут быть в различном аллельном состоянии (генотип А₂а2ВфСсг или АгйВф₂С2С2 и др.). Поэтому при учете каждого признака в формуле записывается аллельное состояние контролирующего гена и могут быть все отношения, характерные для расщепле­ния автотетраплоидов. Ниже рассматривается наследование ря­да признаков.

9. Расщепление по генотипу^/и фенотипу в потомстве автотетраплоидов

		Расщепление	потомства
Генотип	Тип гамет	по генотипу	по фено­типу А:а

Морфологические признаки. Ранее всего и достаточно подроб­но изучено наследование таких признаков, как окраска цвет­ков, клубней и ростков.

Фенотипически различают белую, красную и синюю окраску клубней, цветков, глазков. Синяя окраска доминирует над крас­ной, и обе они доминируют над белой. Окраска контролируется двумя группами комплементарно взаимодействующих генов: ге­нами основы Р и R и генами проявления D, Е, F и S. Ген Р обусловливает сине-фиолетовую, ген R — красно-фиолетовую ок­раску. Действие генов охватывает пигментацию всего растения (клубни, ростки, цветки,,^истовые пазухи и другие органы) в зависимости от присутствия комплементарных генов проявле­ния: ген D —для клубней, кроме глазков, ген Е — для всего клубня, включая глазки, ген F и S — для цветков. Комбинации этих генов определяют окраску цветков, клуб,ней и глазков. Например, комбинация PRD и PD дает синие, RD — красные клубни, а у растений с одним геном Р, R, D или рецессивными генами рг — белые клубни. Пигментация ростков зависит от ге­нов основы.

Все гены имеют дубли, что подтверждает тетраплоидную природу картофеля. Большинство сортов обладают симплекс­ными генотипами по этому признаку, например Рррр, Rrrr и т. д. У квадриндексов по генам основы или генам проявления даже в отсутствие второго комплементарного гена достаточно ясная окраска цветков и клубней. Это объясняет факты появ­ления растений с окрашенными клубнями в потомстве бело- клубневых родительских форм.

Генотип сортов по генам окраски устанавливают на основа­нии гибридологического анализа потомства от анализирующего скрещивания или скрещивания с сортами, имеющими доминант­ный ген в симплексном состоянии. Известен генотип ряда сор­тов: Элла (р₄/-4^4е₄), Альма (Dd₃) и др.

В результате многочисленных скрещиваний установлено,что желтая окраска мякоти клубня доминирует над белой и кон­тролируется одним доминантным геном и полигенами, доза ко­торых влияет на ее интенсивность. Красная или синяя окраска мякоти определяется двумя комплементарными генами С и Y, обусловливающими образование антоциана, и геном Z, который его ингибирует.

Округлая форма клубней доминирует над округло-овальной, овальной и длинной и контролируется несколькими генами.

Нет четких данных о типе наследования глубины глазков. Считают, что этот признак обусловливается несколькими гена­ми.

Содержание крахмала. Это один из сложных количественных признаков, в то же время сильно зависящий от условий выра­щивания (почвы, климата). Признак полигенный, наследуется аддитивно. При скрещивании сортов вследствие трансгрессий могут выщепляться формы как с более высоким, так и более низким, чем у родительских компонентов, содержанием крах­мала.

Изучение расщепления по крахмалистости потомства от са­моопыления или скрещивания селекционных сортов в НИИ кар­тофельного хозяйства показало, что оно идет по типу тетрасо- мии, характерному для дуплексных генотипов (А2С12, A^B₂b2 и др.) с числовыми отношениями между классами вариационного ряда в потомстве 1: 8: 18: 8: 1. Генетический анализ выявил у родительских форм шесть независимых доминантных аллелей (генотип Л₄В₂&2)- Гибриды с содержанием крахмала 24—26% имели генотип A_kBl, т. е. восемь доминантных аллелей, с крах- мглистостью 21—23% — А^Вф, 18—20% — А₄Вф₂ (как у роди­тельских компонентов), 14—17%—А₄ВЬ₃, наиболее низкокрах­малистые— 12—14% —Л₄Ь₄.

Закономерности расщепления по крахмалистости говорят о том, что в селекции на повышенное содержание крахмала ос­новное внимание должно быть уделено отбору высококрахмали­стых форм, их скрещиванию между собой.

Содержание белка. Также полигенный признак, определяе­мый совместным действием многих неаллельных генов, от числа которых зависит интенсивность его проявления.

Скороспелость. Имеет полигенный и рецессивный характер наследования. В связи с этим при расщеплении выделяются различные по скороспелости формы: поздне-, средне- и ранне­спелые, причем последние составляют незначительную часть по­томства— 'Д от самоопыления ранних сортов.

Фитофтороустойчивость. Этот признак определяется двумя генетическими системами, одна из которых контролирует реак­цию сверхчувствительности, т. е. способности клеток растения образовывать некроз в ответ на внедрение определенных рас па­тогена, а другая — полевую устойчивость, т. е. способность рас­тения противостоять проникновению возбудителя или ограни­чивать скорость инфекции и интенсивность спороношения.

Сверхчувствительность контролируется системой независи­мых доминантных генов, обеспечивающих иммунитет к опреде­ленным расам или группе рас фитофторы. При появлении новых рас растения поражаются. Полевая устойчивость определяется серией полигенов с аддитивным эффектом, обеспечивающим различную степень устойчивости ко всем расам патогена.

Разработана международная номенклатура генов устойчи­вости, найденных у североамериканских видов, и рас. Гены обо­значены символом R, а расы — соответственно цифрами 1, 2, 3 и т. д. Формы, не содержащие доминантных генов, поражаются всеми расами. Ген R1 контролирует устойчивость к расам, в обозначении которых нет цифры 1, т. е. к расам 2; 3; 4; 2, 3; 2, 4; 3, 4; 2, 3, 4. Ген R2 обусловливает устойчивость к расам I; 3; 1, 3; 1, 4 и т. д. Поражение (возможно, когда патоген обо­значен всеми цифрами, соответствующими генотипу растения. Например, генотип R1R2 поражается расами 1,2; 1,2,3; 1,2,3, 4, но устойчив ко всем другим расам.

Расы по-способности поражать растения делят на простые и сложные. Простые расы заражают растения без ^-генов (ра­са 0) или с малым их числом (расы 1; 2; 3 и др.), сложные воздействуют на ра.стения^с большим числом /?-генов. Напри­мер, раса 1, 2, 3, 4 поражает растения с генотипом R1R2R3R4. Найдено 10 /?-генов, контролирующих сверхчувствительность. Передача их от дикого вида S. demissum и последующая пере­комбинация происходят легко, так как гены доминантны, на­ходятся в разных хромосомах и подчиняются тетрасомическому типу наследования. Действие /?-генов распространяется главным образом на листья, а клубни при этом могут поражаться. Ус­тановлено, что все сорта, сверхчувствительные по клубням, сверхчувствительны и по листьям, а обратная зависимость бы­вает не всегда. Ген R1 в подавляющем большинстве случаев оказывает влияние на сверхчувствительность как листьев, так и клубней. Гены R2, R3 и R4 обеспечивают сверхчувствительность клубней лишь изредка.

Полевая устойчивость зависит от действия нескольких за­щитных механизмов и определяется одним из них или всеми вместе. Контролируется многими генами, наследуется рецессив­но или промежуточно, зависит от многих внешних факторов (температуры, влажности, удобрений, возраста растений). По­левая устойчивость клубней — полигенный признак, не зависи­мый от устойчивости листьев. Обе- формы устойчивости контро­лируются разными системами полигенов. У S. tuberosum отмече­но сцепление между полевой устойчивостью листьев и поздне­спелостью и отсутствие такой связи между позднеспелостью и устойчивостью клубней. Выявлено, что у скороспелых форм мо­гут быть высокоустойчивые клубни, но они всегда имеют поража­ющуюся ботву.

В связи с наличием многих рас патогена наиболее приемле­мо для селекции сочетание в одном сорте двух типов устойчи­вости: сверхчувствительности и полевой устойчивости, что осо­бенно важно при создании средне- и позднеспелых сортов, так как болезнь развивается чаще всего во второй половине вегета­ции.

Устойчивость к вирусным болезням. У картофеля она может быть обусловлена иммунитетом, сверхчувствительностью, поле­вой устойчивостью. Иммунитет обнаружен лишь к вирусам X, У и Л. У американского сеянца DA 41.956 выявлено два доми­нантных комплементарных гена, контролирующих иммунитет к вирусу X, один из которых находится в симплексном, а дру­гой— в дуплексном состоянии (А₂а₂ВЬ₃), родительские формы были восприимчивыми.

Иммунитет к вирусу X у S. acaule определяется серией ал- лельных генов: ген R_x обусловливает иммунитет, ген R_xn — сверхчувствительность, ген R_xs — образование некрозов с мозаи­кой, г_х—восприимчивость. Доминирование генов наблюдается в такой последовательности: R_x>R_xn>Rxs>r_x-

У S. stoloniferum устойчивость к вирусу Y контролируется серией аллелей одного доминантного гена: R_y>Ryn>R_ys>''y, где первый обусловливает иммунитет, второй — сверхчувстви­тельность, третий — некротическую реакцию с мозаикой, четвер­тый — восприимчивость. Ген R_v обладает плейотропным дейст­вием, контролируя также иммунитет к вирусу А. Устойчивость у данных видов наследуется доминантно при самоопылении в отношении 3 (устойчивые): 1 (неустойчивые).

Сверхчувствительные к вирусу У формы найдены среди ра­стений диплоидного вида S. commersonii Dun. Реакция сверх­чувствительности у селекционных сортов к штаммам вирусов X, Г и А выражается в некрозе верхушки и контролируется до­минантными генами /V, действие которых зависит от штаммо- вого состава этих вирусов и не обеспечивает полной защиты от них. Лишь доминантный ген N_a, контролирующий сверхчувстви­тельность к вирусу А, защищает картофель от него. Поэтому селекцию на указанный вирус можно вести на основе S. tubero­sum.

К вирусам М и скручивания листьев обнаружена лишь по­левая устойчивость, к первому — у видов S. commersonii, S. chacoense, ко второму — у S. acaule, S. chacoense и др. Она имеет полигенный тип наследования и снижается с повышением инфекционной нагрузки.

Ракоустойчивость. Устойчивость к обычному (далемскому) биотипу D, широко распространенному во всех странах, конт­ролируется тремя доминантными генами: самостоятельным не­зависимым геном X и двумя комплементарными генами У и Z, последнее объясняет появление устойчивых гибридов от вос­приимчивых родительских форм. Сорта с геном А' в симплекс­ном (Хххх) состоянии при самоопылении дают 75%, а дуплекс­ные по этому гену сорта (ХХхх) —97,2% устойчивых форм.

Существование более агрессивных биотипов рака (раховский, буковинский, межгорский) требует поиска новых источников ус­тойчивости. К новым биотипам устойчивы формы S. andigenum, межвидовые сорта-гибриды.

Устойчивость к парше обыкновенной. Этот признак контроли­руется доминантными генами с полигенным эффектом. Один ген обусловливает частичную устойчивость. Наиболее устойчи­вы квадриплексы Л₄ (сорт Гинденбург), триплексы А_ла (сорт Юбель). По мере уменьшения дозы гена устойчивость снижа­ется. Она зависит также от внешних условий и инфекционной нагрузки. Устойчивостью к парше обладают формы с чешуйча­той кожурой клубней, что может служить маркерным признаком при отборе.

Устойчивость к черной ножке. Контролируется полигенами с аддитивным эффектом, поэтому при расщеплении гибридов су­ществует постепенный ряд переходных форм от высокоустойчи­вых к восприимчивым и возможно выщепление устойчивых трансгрессий.

Устойчивость к кольцевой гнили. Наследуется доминантно, в потомстве от самоопыления устойчивых сортов преобладают устойчивые формы.

Нематодоустойчивость. У диких видов контролируется как олигогенами, так и полигенами. У S. andigenum найден сверх­чувствительный тип устойчивости, обусловливаемый доминант­но наследуемым геном HI, обладающим полной пенетрантно- стью, т. е. способностью подавлять образование цист до минимума. Ген HI контролирует устойчивость к патотипу Ro-1, ген Н2 (у S. multidissectum Hawk.)—к патотипу Ro-2. Устой­чивость к некоторым патотипам нематоды наследуется поли- генно.

Пригодность для переработки на чипсы. Качество чипсов обусловлено их цветом. Он может быть золотисто-желтым или коричневым, что зависит от реакции Майларда, протекающей между аминокислотами и редуцирующими сахарами при повы­шенной температуре (160—180°С). Продуктом реакции явля­ются темноокрашенные меланоиды, ухудшающие цвет и пище­вую ценность чипсов. При определении пригодности сортов кар­тофеля для переработки большое значение имеет содержание в них редуцирующих Сахаров, а также наследование этого при­знака в потомстве. Содержание моносахаров контролируется двумя доминантными эпистатично взаимодействующими генами с аддитивным эффектом аллелей каждого из них. Один ген (М) обусловливает синтез моносахаридов в период холодного хранения клубней при температуре 2—3°С, другой (С) —подав­ляет этот синтез, т. е. действует как ген-супрессор, в результа­те чего реакция превращения крахмала в редуцирующие сахара находится в динамическом равновесии. У сортов, пригодных для переработки, смещение в сторону возрастания редуцирую­щих Сахаров идет медленнее, у непригодных — быстрее. Так как признак наследуется по типу тетрасомии, то ген С может на­ходиться в различном аллельном состоянии > (от С₄ до с₄). Пред­положительно определены генотипы сортов по гену-супрессору: пригодные — дуплексы Сгс₂ (Дезире, Камераз, Сотка, Верба), триплекс С₃с (Раменский), непригодные — нуллиплексы с₄ (Гид­ра, Гранола).

Цитоплазматическая мужская стерильность. Клоны с ЦМС у клубнеобразующих видов Solarium встречаются редко. Однако в ряде работ по межвидовой гибридизации картофеля показано проявление цитоплазматической мужской стерильности. ЦМс отмечена в скрещиваниях S. tuberosumXS. curtilobum, тогда как реципрокные скрещивания дали нормальные растения с фертильной пыльцой в F\. Формы с ЦМС используются как для генетических исследований, так и для селекционной работы

Вопросы для самоконтроля

Каковы происхождение и систематика картофеля?

Какие полиплоидные виды картофеля наиболее широко используются в селекции?

Какие имеются типы тетраплоидов картофеля и в чем их различие?

Какой тип наследования в потомстве по признакам характерен для ав- тотетраплоидов?

Каковы числовые отношения при расщеплении по генотипу и фенотипу?

Как наследуются и контролируются.основные хозяйственно ценные и биологические признаки картофеля?

Каковы основные направления и задачи селекции?

Какой исходный материал используется при гибридизации картофеля?

Каковы основные методы селекции картофеля?

Какова схема селекционного процесса?