Морфобиологические особенности. Возделываемые полевые формы подсолнечника представле­ны однолетними растениями

Возделываемые полевые формы подсолнечника представле­ны однолетними растениями.

Морфологические признаки. Корневая система стержневая, проникает в почву на глубину до 3 м и более, что обусловливает высокую засухоустойчивость подсолнечника. В селекции отбира­ют растения с нехрупким у основания главным корнем, распро­страняющимся на достаточную глубину, с большим числом раз­ветвлений в пахотном слое.

Стебель прямостоячий, покрыт волосками, с наклоном в верх­ней части или пониклый, с рыхлой сердцевиной. Высота растений от I до 3 м и более у гигантских кормовых сортов. У полевых масличных форм стебель обычно неветвящийся. Ветвистые фор­мы с рецессивным типом наследования часто используются в ка­честве отцовских растений в селекции на гетерозис.

У возделываемых сортов стебель должен быть прямостоячим, не поникающим после цветения, не склонным к ветвистости и надламыванию, одинаковой длины у всех растений. Короткосте- бельность должна сочетаться с увеличением диаметра стебля, так как значительный объем сердцевинной паренхимы и быстрый от­ток содержимого его клеток во время критического периода (16—20 дней после начала цветения) способствуют снижению суточных дефицитов оводненности и повышению интенсивности деления клеток, запасающих жир.

Сохранение зеленой окраски стеблей до созревания семян связано с устойчивостью тканей стебля к поражению пепельной гнилью и вертициллезом, а также с повышенной засухоустойчи­востью.

Некоторые ученые считают, что при селекции на снижение высоты растений для обычных полевых условий желательнее от­бирать биотипы, нечувствительные к затенению, чем вводить ге­ны короткостебельности от сорта Донской низкорослый 47.

Листья подсолнечника крупные, на длинных черешках. Их число на стебле тесно связано с продолжительностью вегетаци­онного периода. Установлено, что на формирование и разверты­вание одного листа в среднем затрачивается около 3 дней, следо­вательно, при образовании 35 листьев (как у большинства селек­ционных сортов) период вегетации составляет 105 дней. При оп­тимальных условиях развития растение подсолнечника переходит к генеративной фазе лишь после формирования на конусе нара­стания максимального для данного генотипа числа листьев. По­этому в селекции средне- и скороспелых сортов и гибридов при отборе необходимо учитывать число листьев на растении.

Роль листьев разных ярусов у подсолнечника различна. Наи­большей фотосинтетйческой активностью, интенсивным оттоком ассимилятов, минимальной оводненностью характеризуются листья от 12—15-го до 23—25-го ярусов. Они играют важнейшую роль в биосинтезе жира в семенах. Исследованиями А. Б. Дьяко­ва во Всесоюзном НИИ масличных культур имени В. С. Пусто- войта (ВНИИМК) установлено, что снижение размеров пяти верхних листьев, рост которых должен прекращаться до начала критического периода, приводит к повышению засухоустойчиво­сти и толерантности к загущению.

Подсолнечник отличается избыточным вегетативным ростом, урожай семянок составляет не более 25% надземной биомассы. С целью оптимизации фотосинтетической деятельности необходи­мо сокращать площадь листьев и одновременно повышать интен­сивность их функционирования. Более продуктивный расход вла­ги на создание урожая семян в период цветение—налив обеспе­чивается, когда растения обладают оптимальной устьичной регу­ляцией, имеют отражающее свет серебристое опушение листьев, увеличенный слой воска на кутикуле, если им свойственно быст­рое отмирание нижних листьев при засухе, умеренное нарастание листовой поверхности даже при благоприятных условиях в пер­вой половине вегетации.

Для экономного расходования влаги растения идеального ти­па должны формировать ценозы с индексами площади листьев 2 га на 1 га посева и менее в зависимости от влагообеспечен- ности.

Соцветие подсолнечника — корзинка, укрытая на периферии многорядной листовой оберткой. Трехзубчатые прицветники об­разуют в цветоложе ячеистые углубления, в каждом прицветнике развивается один цветок, всего в корзинке образуется до 1— 1,5 тыс. цветков.

По краям корзинки располагаются бесполые язычковые цвет­ки желто-оранжевой окраски, на цветоложе по окружности кон­центрическими кругами размещаются трубчатые обоеполые цвет­ки. Чашечка трубчатого цветка состоит из двух редуцированных чашелистиков. Сростнолепестный правильный венчик имеет фор­му кувшинчика с пятью зубчиками. Внутри у основания венчика находятся нектарники. Пять тычинок цветка со сросшимися в виде трубочки пыльниками и свободными нитями окружают стол­бик пестика. Длина трубочки 3—7 мм, диаметр 1—2 мм. Во вре­мя созревания пыльников их гнезда вскрываются продольными щелями в полость трубочки. Пыльцевые зерна шаровидной фор­мы, диаметром 30—45 мкм, желто-оранжевой окраски, покрыты шипиками. Пестик имеет двухлопастное, покрытое ворсинками рыльце, цилиндрический столбик длиной 8—12 мм и нижнюю од- ногнездную завязь с одной обратной семяпочкой.

Плод — семянка с кожистым околоплодником (лузгой), не срастающимся с семенем (ядром). Ценное свойство сортов и гиб­ридов подсолнечника — наличие в околоплоднике между гипо­дерма льным слоем клеток и склеренхим ной тканью черно-уголь- ного по окраске так называемого панцирного слоя, состоящего из нерастворимого в воде, кислотах и щелочах фитомелана. Этот слой повышает твердость околоплодника, препятствует проник­новению гусениц подсолнечной моли внутрь семянки и защищает от попадания в нее мицелия плесневых грибов. Необходимо по­стоянно вести отбор гомозиготных по панцирности форм, по­скольку такие формы служат источниками выщепления беспан­цирных генотипов или генотипов с прерывистым панцирным слоем.

Лузжистость семянок (доля околоплодника в общей массе се­мянок) колеблется от 18—20 до 40—50%. Снижение ее у совре­менных сортов до 20—25% позволило значительно повысить мас- личность семянок. Но поскольку околоплодник играет роль за­щитной оболочки от механических воздействий, болезней и вреди­телей, необходимо вести отбор на тонколузжистость в сочетании с прочностью, плотностью лузги и хорошо развитым непрерыв­ным панцирным слоем.

Масса 1000 семян колеблется от 40 до 125 г. Сорта и гибриды должны иметь массу 1000 семян около 100 г и натуру зерна 480— 550 г/л.

Окраска кожуры семянок может быть белая, серая, черная, бесполосая и полосатая. Черно-фиолетовые семянки (фуксинки) придают маслу нежелательную окраску вследствие перехода в него пигментов. В белых семянках отсутствует панцирный слой, серебристые имеют обычно повышенную лузжистость.

Устойчивость к осыпанию семянок при созревании корзинок должна сочетаться с легкостью обмолота. Трудность обмолота часто зависит от длины прицветника и наличия или отсутствия «подковки» в месте прикрепления семянки к ложу. Имеются са­моопыленные линии, не вымолачиваемые на молотилках.

Для масло-жировой промышленности желательны семянки, округлые в сечении, слегка сдавленные с боков, слабо вытянутые по длине. Очень важное свойство — оптимальное обрушивание семянок (отделение лузги), т. е. минимальное обрушивание при механизированной уборке и более полное отделение лузги на ру­шильных аппаратах при переработке. Такое сочетание возможно при создании сортов и гибридов с однородными по крупности и физико-техническим свойствам семянками.

Большое внимание уделяется размеру и форме корзинки, а также характеру ее расположения на стебле. У современных сор­тов-популяций корзинка расположена под углом 90° на поникаю­щем (на 50—80 см) стебле и в течение 25—30 дней она находит­ся внутри среднего яруса листьев в условиях пониженной (на 2—3°С) температуры'и повышенной (на 20—25%) относитель­ной влажности воздуха, что способствует развитию серой и бе­лой гнили.

Наиболее оптимальной считается слабовыпуклая или поник­лая корзинка диаметром 20—25 см с прикреплением к стеблю под углом 45—90° и размещением ее на 10—15 см выше верхнего яруса листьев.

Цветоложе до цветения должно отличаться ускоренным ро­стом, а после цветеиия в «ритический период — умеренным. Это способствует формированию тонкого, с прочными покровными тканями цветоложа, быстро высыхающего в конце налива, и плотной корзинки, что обеспечивает устойчивость к осыпанию семянок, проникновению и распространению возбудителей гни­лей и поражению клопами.

Недопустима пустозерность по периферии корзинки, а в цент­ре должен быть резерв завязей для увеличения продуктивности в более благоприятных условиях возделывания.

Биология цветения и оплодотворения. Первыми рано утром зацветают язычковые цветки, через сутки начинается цветение трубчатых цветков-—двух-трех рядков с периферии, оно продол­жается от края к центру в течение 6—10 дней в зависимости от скороспелости сорта. При раскрытии бутона происходит быстрый рост тычиночных нитей и в течение полутора часов пыльники вы­ходят наружу, столбик пестика в это время находится ниже тру­бочки пыльников. Именно в данный период легко проводить кастрацию.

Через" некоторое время начинается рост столбика, сомкнутое рыльце которого выталкивает наружу пыльцу из пыльцевой трубки. Рост столбика в это вре>1я приостанавливается, а пыльца разносится насекомыми и частично ветром, через 2—3 ч ее не остается на пыльниках. С 16—17 ч пестик возобновляет рост, выходит из пыльцевой трубочки и раскрывает лопасти; тычинки увядают. Рыльце при нормальных условиях опыления и оплодот­ворения завядает в первой половине следующего дня, но способ­но сохранять жизнеспособность и высокую восприимчивость к пыльце 3—4 дня, затем они снижаются в течение 10—14 дней. Пыльца с других растений прорастает на рыльце через 5— 10 мин, а примерно через час в благоприятных условиях (темпе­ратура 20—30°С) происходит оплодотворение семяпочки.

На солнечном свету пыльца быстро погибает, при хранении в темноте и невысокой температуре жизнеспособность ее сохра­няется де 30 дней, но лучшие результаты получают при хранении пыльцы не более 2—3 дней.

Подсолнечник — перекрестноопыляющееся энтомофильное растение. Основными опылителями являются пчелы, собирающие с его цветков нектар и пыльцу, а также шмели и другие насеко­мые. Определенное значение имеет ветроопыление, хотя пыльце­вые зерна относительно крупные и легко слипаются.

Перекрестному опылению подсолнечника способствуют разно­временное созревание тычинок и пестика (протерандрия), распо­ложение пыльников и рыльца пестика на разных уровнях (выше находящийся пестик затрудняет самоопыление), а также генети­чески контролируемая система самонесовместимости, при кото­рой подавляется рост пыльцевых трубок собственных пыльцевых зерен в столбике и завязи пестика. Тем не менее во' многих ис­следованиях отмечается, что при самоопылении растений различ­ных популяций наблюдаются колебания от полной стерильности до высокой степени завязывания семян.