Генетика. Исследователей интересовала главным образом генетика пшеницы мягкой и твердой — наиболее важных в хозяйственном отношении видов

Исследователей интересовала главным образом генетика пшеницы мягкой и твердой — наиболее важных в хозяйственном отношении видов. Однако эти виды, как указывалось выше, имеют сложный геном, состоящий из трех (A^UBD) и двух (А^иВ) простых геномов. Поскольку простые геномы принадле­жат родственным диплоидным видам, обладающим полным на­бором генов, обеспечивающих нормальную жизнеспособность, у гекса- и тетраплоидных видов многие гены ду- и триплицирова- ны (повторены дважды и трижды}. Это чрезвычайно затрудня­ло генетический анализ и картирование генов на хромосомах. Проблема была решена с помощью моно- и нуллисомиков, и пшеница мягкая стала одним из наиболее изученных в генетиче­ском отношении видов культурных растении. Успешно идет ге­нетическое изучение твердой и других видов пшеницы, а также родственных им видов других родов.

Гексаплоидная природа пшеницы' мягкой позволяет ей сохра­нять достаточно высокую жизнеспособность в моносомном и даже в нуллисомном состоянии (опять-таки вследствие дубли­рования генов). Устраняя какую-либо хромосому (т. е. получая моносомик) или пару гомологичных хромосом (нуллисомик) и наблюдая фенотипические изменения, связанные с этой элими­нацией, исследователь получает возможность судить о том, ка­кие признаки контролируют гены, локализованные на изъятых хромосомах. Современные методы хромосомной инженерии позволяют заменять пару гомологичных хромосом в определен­ном сорте, переведенном в моносомное или нуллисомное состоя­ние, на хромосомы из набора другого сорта или даже другого родственного вида (может быть заменена и одна хромосома), добавлять пару чужеродных хромосом к хромосомному набору пшеницы, а также полный набор хромосом другого вида. Используются также цитологические маркеры в виде телоцентриков (одна из хромосом представлена только одним плечом с центромерой), трисомники и тетрасомики. Все это чрезвычайно расширило возможности генетического анализа пшеницы, что позволяет не только определять локализацию генов в хромосо­ме, изучать эффект дозы гена, экспрессию гена в новой генотипической среде, но и проводить картирование, измеряя генетиче­ски расстояние между локусом и центромерой и между различными локусами. Вместе с тем многие из этих работ (замещение хромосом) имеют прямое селекционное значение, поскольку в ходе их выведены новые ценные в хозяйственном отношении формы пшеницы.

Первая моносомная (а затем и нуллисомная) серия была создана американским генетиком Э. Сирсом у сорта Чайнз Спринг. Он получил 21 линию этого сорта, у каждой из которых в какой-то паре хромосом одна хромосома отсутствовала (или в случае нуллисомной серии отсутствовала какая-то пара). Впоследствии во многих странах, в том числе и в Советском Союзе, используя моносомную серию Чайнз Спринг путем насыщающих скрещиваний, создали моносомные серии других сортов. Так, в СССР такие серии получены у сортов Безостая 1, Аврора, Кавказ. Башкирская 9, Казахстанская 126, Саратов­ская 29, Саратовская 40, Мильтурум 553 и др.

Установить принадлежность локуса к определенной паре хромосом можно, скрещивая форму с определенным аллелем в этом локусе с каждым из членов моносомной серии, несущей другой аллель. Отклонение от обычного наследования в F\ (в случае рецессивного аллеля) или нарушение обычного расщеп­ления в F2 (в случае доминантного аллеля) свидетельствует о принадлежности локуса к той хромосоме, которая в данном члене серии находится в моносомном состоянии. Еще проще решается вопрос при использовании нуллисомной серии. Опре­делить, в каком плече хромосомы находится локус, можно по характеру наследования в F_x или расщепления в F₂ при исполь­зовании соответствующего телоцентрика. Следующий шаг — определение расстояния от локуса до центромеры по доле кроссоверных особей в скрещивании с телоцентриком. Расстоя­ния между локусами могут быть рассчитаны, если известны расстояния между центромерой и локусами в одном плече.

Хромосомы пшеницы обозначают арабской цифрой (от 1 до 7) и символом элементарного генома, например 1А или 3В. При этом гомеологичные хромосомы разных геномов имеют одина­ковую нумерацию.

Несмотря на существование гомологичных участков в хромо­сомах разных геномов, составляющих сложный геном пшеницы, конъюгация между ними в мейозе обычно не происходит, т. е. пшеница мягкая ведет себя как обычный диплоид. Установле­но, что гомеологичной конъюгации препятствует ген Ph, находя­щийся в длинном плече 5-й хромосомы генома В — 5 BL (L — символ длинного плеча, символ короткого—S). Дальнейшие исследования показали, что, помимо Ph, имеются и другие фак­торы (более слабого действия), супноссоры и активаторы, влия­ющие на конъюгацию хромосом Конъюгацию контролируют пять хромосом. Устраняя хромосому 5В, добиваются гомеоло- гичной конъюгации, что Позволяет при отдаленной гибридиза­ции получать транслокации с участием хромосом других видов, родственных пшенице.

Благодаря использованию моносомного и других видов анеу- плоидного анализа, а также телоцентрнков и замещенных ли­нии удалось с различной точностью локализовать около 150 ге­нов, обусловливающих различные признаки. Это имеет сущест­венное значение для селекционных программ, связанных с вве­дением тех или иных генов в генотип сорта. При проверке ка­чества гибридизации важно, какой из альтернативных призна­ков доминирует (табл. 1).

1. Наследование морфологических признаков пшеницы

Признак	Проявление признака
	доминантное	рецессивное	Особенности
Окраска:
колеоптиля	Антоциановая	Зеленая	—
стебля	»	»
колоса	Красная	Белая	---
	Черная	»
зерна	Красная	»	Полимерные гены R 1, R'2, R3 аддитивного действия
Остистость- безостость	Безостость	Остистость	Гены— ингибиторы остистости
Опушение колосковых чешуй	Опушенные	Голые	—
Опушение стеблевых узлов	»	»	—
Восковой налет	Наличие	Отсутствие	—

У пшеницы имеются комплементарные гены гибридного не­кроза. Они представлены аллелями сильными, средней силы и слабыми. Растения генотипа Nel—Ne2 либо не дают семян, ли­бо, если аллели слабые, имеют слабую семенную продуктив­ность, поскольку листья у них отмирают. Другими полулеталь­ными генами комплементарного действия являются гены гибридного хлороза СИ и С12. Наконец, комплементарно насле­дуется гибридная карликовость, контролируемая тремя доми­нантными генами. Значение перечисленных выше генов чисто негативное. При подборе родительских пар для скрещивания селекционеры стараются избежать их объединения, которое вызывает резкое ослабление F\. Это возможно, так как геноти­пы сортов в отношении этих генов во многих случаях известны (например, списки сортов с генами Ме публикуются). Если все- таки данная комбинация необходима и в F_{ способна дать семе-

И на, то нужно резко увеличивать объем гибридизации, чтобы иметь достаточно семян для посева F₂.

Большое значение для селекции имеют гены образа жизни и чувствительности к фотопериоду. Форме свойствен озимый образ жизни, если все четыре локуса Vrnl—Vrn4 представлены рецессивными гомозиготами. Яровой образ жизни обусловлива­ется хотя бы одним доминантным аллелем. Действие генов аддитивно в отношении продолжительности вегетационного пе­риода яровых форм: чем больше рецессивных аллелей, тем более позднеспел сорт. Пшеница — обычно растение длинного дня, но доминантные гены Ppdl и Ppd2 обусловливают ее не­чувствительность к действию короткого дня: вегетационный период ее в этом случае не увеличивается. Такие фотонейтраль­ные сорта очень важны для культуры в районах, близких к экватору. Гены Ppdl и Ppd2 имеют значение и для селекции в умеренном поясе, так как позволяют размножать селекцион­ные формы, которые ими обладают, в тропиках в целях ускоре­ния селекционного процесса.

Для решения проблемы гибридной пшеницы важную роль играют гены — восстановители мужской фертильности, вызван­ной факторами ЦМС. Известно пять таких генов: Rfl—Rf5. У пшеницы открыты и гены мужской стерильности ms.

Большое значение в селекции имеют гены устойчивости к наиболее вредоносным болезням. Они обусловливают вертикаль­ную расоспецифическую устойчивость. Прежде всего это гены устойчивости к различным видам ржавчины: стеблевой —- Sr, листовой (бурой) -— Lr и желтой — Yr. Известно соответственно около 30, 25 и 10 генов устойчивости. Их обозначают цифровы­ми, а иногда и буквенными индексами, например Sri, Sr6, Sr9a, Sr9b. Установлено, на каких хромосомах локализовано большин­ство генов устойчивости к видам ржавчины. В основном устой­чивость доминантна. Однако отмечены случаи рецессивной устойчивости, аддитивного действия генов, комплементарное™ и даже перемены доминирования в зависимости от конкретных партнеров, участвующих в скрещивании. Один ген может кон­тролировать устойчивость к одной расе или более чем к одной. Устойчивость недолговечна, так как идет процесс расообразования и ген, эффективный в настоящее время, может в ближай­шем будущем потерять свое значение. Известно около 300 рас стеблевой, 200 — листовой и 60 — желтой ржавчины. Расообразование у желтой ржавчины протекает менее интенсивно, чем у двух других видов.

Гены устойчивости к мучнистой росе Рт (около 10), твер­дой и карликовой головне Bt (около 10), пыльной головне так­же обусловливают расоспецифическую устойчивость, но темп расообразования н число известных рас (особенно у головни)

намного меньше, чем у стеблевой и бурой ржавчины.

Пшеница сильно поражается также корневыми гнилями, сеп- ториозом, фузариозом колоса, снежной плесенью (озимая), но гены устойчивости к этим болезням не обнаружены. Устойчи­вость проявляется в слабой степени и носит полигенный харак­тер (горизонтальная устойчивость). Это связано с тем, что ука­занные болезни вызываются факультативными паразитами. Известна полигенная устойчивость и к ржавчине, мучнистой росе и головне.

Генетика устойчивости к насекомым изучена хуже, чем ге­нетика устойчивости к болезням. Известны восемь генов устой­чивости к гессенской мухе (Я/— М8), ген устойчивости к злако­вой тле (по другим источникам — два гена).

Большинство признаков, связанных с урожайностью, качест­вом зерна,.технологичностью возделывания (устойчивость к по­леганию, осыпанию), устойчивостью к неблагоприятным почвен- но-климатическим условиям, контролируется полигенно. Иногда наблюдаются случаи олигогенног'о наследования. Так, у сорта Атлас 66 установлено три гена высокого содержания белка. Наблюдается иногда моно- и дигенное наследование массы 1000 зерен и других признаков на фоне одинаковой по другим локусам полигенной системы родительских форм.

В селекции широко используют гены короткостебельности, впервые обнаруженные у сорта Норин 10, — Rhtl и Rht2. Из­вестны также другие гены этого признака. На длину стебля влияют гены-модификаторы. Она контролируется также поли­генной системой.

Изучение методом электрофореза запасных белков зерна пшеницы — глиадинов позволило выявить блоки генов, кодиру­ющие состав глиадиновой фракции. Показано, что хлебопекар­ные качества пшеницы связаны с определенными блоками. Име­ются данные о связи состава глиадинов с другими хозяйственно ценными признаками. Считается, что хлебопекарные качества обусловлены геномом D. Однако получены формы пшеницы твердой, обладающие хорошими хлебопекарными качествами.

Наследуемость ряда хозяйственно ценных признаков пшени­цы изучали многие исследователи. Из элементов структуры уро­жая наиболее низкую наследуемость имеет продуктивная кус­тистость, более высокую — число зерен в колосе и самую высо­кую (примерно 50%) — масса 1000 зерен. Высокими коэффициен­тами наследуемости обладают признаки качества зерна: содер­жание белка в зерне, качество клейковины, объемный выход хлеба. Существует ряд отрицательных генетических корреляций, мешающих объединить в одном сорте пшеницы некоторые хо­зяйственно ценные признаки и свойства. Среди них такие обще­ известные, как урожайность — скороспелость, урожайность — высокобелковость, продуктивность — число растений перед уборкой. К этому нужно добавить: число зерен в колосе —мас­са 1000 зерен, стекловидность — число зерен в колосе и его продуктивность, урожайность — устойчивость к различным ви­дам ржавчины, мучнистой росе.

Вопросы для самоконтроля

Как различаются виды пшеницы по числу хромосом?

Какие виды послужили родоначальниками современных видов пше­ницы?

Какие области земного шара являются центрами происхождения пше­ницы мягкой и твердой, большинства других видов?

В чем суть использования анеуплоидии для генетического анализа и селекции пшеницы мягкой?

Каковы символы генов устойчивости пшеницы к различным видам ржавчины, мучнистой росе, твердой головне, генов короткостебельности, генов образа жизни?

Какими показателями должно обладать зерно сильной пшеницы?

Какими признаками должны обладать сорта, устойчивые к хлебным пилильщикам, пьявице?

Какие виды вовлекают в скрещивания с пшеницей мягкой и твердой для целей селекции?

Что такое вторичные тритикале?

Какие сорта пшеницы озимой твердой и тургидум созданы в Казахстане?