Систематика и происхождение

Род пшеница Triticurn L. относится к семейству мятлико- вые—Poaceae Barnhart, или злаковые — Gramineae Juss. Он входит в трибу пшенициевых Triticeae Dum. вместе с родами ячмень — Hordeum L., рожь —Secale L., пырей — Elytrigia Desv. (Agropyron Gaertn.), эгилопс — Aegilops L., колосняк (эли- мус)—Leymus Hochs., дазипирум (хайнальдия)—Dasypyrum (Coss. et Dum.) Borb. и др. В Культурной флоре СССР (Л.: Колос, 1979) указывается 27 видов пшеницы. Однако в других источниках приведены иные числа, что зависит от критериев, с которыми различные авторы подходили к выделению видов внутри рода Triticurn.

По числу хромосом в соматических клетках все виды пше­ницы делятся на три группы: 42-, 28- и 14-хромосомные, а по такому важному хозяйственному признаку, как пленчатость,— на две: пленчатые (зерновка плотно заключена в цветковые чешуи, колосовой стержень ломкий) и голозерные (зерновка легко выделяется из цветковых чешуй, колосовой стержень не­ломкий)....

Филогения рода Triticurn детально исследована с примене­нием различных методов: морфологического, цитологического, иммунохимического и электрофоретического. Наиболее древ­ние — 14-хромосомные и пленчатые виды, самые молодые — 42-хромосомные и голозерные. Вся система рода Triticurn — ре­зультат эволюции двух 14-хромосомных видов, близких к ныне существующим Т. urartu Thum. ex Gandil. и Т. boeoticum Boiss., которые, в свою очередь, имели, очевидно, общего предка. Выдающуюся роль в эволюции рода сыграла аллоплоидия бла­годаря спонтанным скрещиваниям пшеницы с 14-хромосомными видами эгилопса. Так появились 28- и 42-хромосомные виды. Первоначальный геном пшеницы (геном 14-хромосомных видов) принято обозначать буквой А. Если он происходит от вида, близкого к Т. urartu, то обозначается А", если от близкого к Т. boeoticum—то А^ь. Второй геном 28-хромосомных видов пше­ницы, ведущих свое происхождение от Т. urartu, —б — привне­сен Aegilops longissima Schweinf. et Muschl., а геном тех ви­дов, которые происходят от Т. boeoticum, — G — принадлежит A. speltoides Tausch. Наконец, третий геном 42-хромосомных видов пшеницы, родственных Т. urartu. — D — получен от A. tauschii Coss. (A. squarrosa Griseb.). Естественная эволюция, Т. boeoticum не достигла трехгеномного уровня.

Все сказанное иллюстрирует схема филогенетических связей в роде Triticurn (рис. 1). В схеме представлены не все виды рода, а только наиболее значимые в хозяйственном и селекци­онном отношениях, а также иллюстрирующие параллелизм в развитии видов, родственных 'Г. urartu и/Г. bcreoticiim, и видов, принадлежащих к различным группам по числу хромосом. Так, в 28-хромосомноп группе, родственной Т. urartu, имеются как пленчатые, так и голозерные виды. То же давно установлено и для 42-хромосомной группы. Однако в 28-хромосомной группе родственных Т. boeoticum видов голозерный вид Т. militinac Zhuk. et Migush. открыт недавно. Интересно, что в 14-хромосом- ной группе этих видов пшеницы также обнаружен голозерный вид (Т. sinskajae A. Pi la t. et Kurk.), в то время как в аналогич­ной группе с геномом А^и он пока неизвестен. Указанные выше виды возникли как голозерные мутанты соответственно пшени­цы Тимофеева (Т. timopheevii Zhuk.) и культурной однозернян­ки. У пшеницы с геномом А^ь известен 42-хромосомный пленча­тый вид пшеница Жуковского (Т. zhukovskyi Menabde et Eric- zjan.), но возник он за счет удвоения геномов Л^1, в результате спонтанной гибридизации культурной однозернянки и Т. timo­pheevii. Таким образом, у видов пшеницы с геномом /I^й нет природного 42-хромосомного аналога пшеницы с геномом А^и. Такой аналог создан экспериментально путем скрещивания Т. timopheevii и A. tauschii. Это пленчатая пшеница Кихары (Т. kuharae Dorof. et Migusch.).

Родственные связи внутри отдельных групп видов отчетливо не установлены.

Так, одни авторы считают, что пшеница карта­линская (Т. persicum Vav. ex Zhuk., Т. carthiicum Nevski), от­носящаяся к 28-хромосомной группе, но имеющая морфологи­ческое сходство с пшеницей мягкой, — это голозерная мутация, а другие — спонтанный гибрид пшеницы мягкой с каким-то тет- раплоидным видом. В появлении отдельных видов и целых групп видов выдающуюся роль сыграли некоторые гены. Ген Q обусловливает голозерность у 42-хромосомной группы пшеницы (геном AaBD). Этот же ген обнаружен у пшеницы карталинской из 28-хромосомной группы (геном АиВ), а его аналог Q^m — у Т. militinae Zhuk. (/l^bG).'В то же время голозерность других видов данной группы имеет полигенную природу. Ген С обусловливает большую плотность колоса, а его аллель с—рых­лость. Основное отличие очень плотноколосой Т. compactum Host от Т. aestivum L. определяется различием в этих аллелях. Аналогично объясняется отличие пшеницы мягкой (удлиненное зерно, аллель s) от шарозерной (аллель S). Доминантный аллель Р обусловливает длинные колосковые чешуи у Т. роlоnicum L.

Столь незначительные генетические различия, легкая скре­щиваемость видов в пределах групп побуждали систематиков объединять родственные виды в один вид. Наиболее ярко эта тенденция выражена в системе, предложенной шведским гене­тиком Дж. Мак-Кеем, который оставил в роде Triticum всего пять видов. Однако представители школы тритикологов Всесо­юзного научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова (ВИР) считают, что даже различие в аллелях одного локуса, если оно меняет хозяйственную харак­теристику растения (например, пленчатость — голозерность), достаточно для признания его в "качестве видового отличия.

Центр происхождения большинства видов пшеницы — Перед- неазиатский генцентр, который включает и наше Закавказье. Именно здесь встречаются виды, близкие к предполагаемым родоначальникам Т. urartu и Т. boeoticum, здесь же наибольшее разнообразие видов пшеницы, в том числе эндемичных, и мно­жество разновидностей. Однако, как считал Н. И. Вавилов, родина пшеницы мягкой, компактной и шарозерной — Средне­азиатский генцентр (в Переднеазиатском генцентре имеется эн­демичная группа пшеницы мягкой). Пшеница твердая возникла как культура параллельно и в Передней Азии, и в Эфиопии, и в Средиземноморье. В Средиземноморском генцентре и Эфиопии появились также некоторые другие виды пшеницы. С развитием торгово-экономических связей пшеница расселилась по всему земному шару. Это.особенно относится к такому виду-космопо­литу, как пшеница мягкая. Ареал пшеницы твердой примерно очерчен в начале главы. Преобладают яровые формы, но встре­чаются озимые и полуозимые. Что касается других видов, то площади, занятые ими, незначительны. Географическое распро­странение наиболее важных из них (в хозяйственном и селек­ционном отношениях) можно охарактеризовать следующим образом.

Пшеница компактная (карликовая) в нашей стране сохра­нилась лишь в Армении (районированные сорта) и в Средней Азии. Встречается в Турции, Афганистане. Сирии, Китае, Мон­голии, США. Представлена озимыми, яровыми и полуозимыми формами. Пшеница шарозерная эндемична для полуострова Индостан. Известны только яровые формы. Пшеница тургидум распространена главным образом на Балканах, на юге и запа­де Европы, в Передней Азии, Афганистане, Иране, Восточном Китае. В СССР встречается в Средней Азии, Казахстане и Дагестане. Имеются яровые, озимые и полуозимые формы. Пше­ница карталинская возделывается в Иране и в Грузии. Пред­ставлена только яровыми формами. Пшеница полоникум сопут­ствует пшенице твердой. Известны только яровые формы. Пол­ба (двузернянка, эммер) встречается на Балканах, в Средизем­номорье, Эфиопии, Малой Азии, Индии, а в нашей стране — в Закавказье и Среднем Поволжье (Татарская, Удмуртская, Чу­вашская автономные республики). Она представлена преиму­щественно яровыми формами. Спельту можно обнаружить в горных районах Центральной Европы, на Балканах, на севере Испании, в Иране, а в СССР — в Средней Азии и Закавказье. Имеются как озимые, так и яровые формы. Культурная одно­зернянка встречается на Балканах, в Средиземноморье, горных районах Центральной Европы, Дании, Швеции, Чехословакии, Турции, а в нашей стране — в Закавказье, Крыму, на Северном Кавказе. Озимые формы очень редки. Пшеница Тимофеева (яро­вая), пшеница маха (озимая и полуозимая) и пшеница Жуков­ского — эндемики Грузии.

У пшеницы мягкой в нашей стране насчитывается 11 эколо­гических групп. Среди них довольно много узколокализованных. Наибольшее значение имеют северорусская и сборные группы— степная и лесостепная.

Северорусская группа локализована в Нечерноземной зоне РСФСР, Прибалтике, западных областях Белоруссии и Украины. Для нее характерны большей частью озимые формы, устойчивые к глубокому снежному покрову, влаголюбивые, вы­сокие или средней высоты, растения довольно облиственные и хорошо кустящиеся.

Степная группа в широком смысле включает степную волжскую, степную южную (украинскую), степную южную (се­верокавказскую), степную восточную (Сибирь, Северный Ка­захстан) экологические группы. Относящиеся к ней формы отличаются засухоустойчивостью. Озимые сорта характеризуются высокой морозостойкостью.

Лесостепная группа также состоит из ряда экологиче­ских групп, локализованных как в европейской части, так и в Сибири. По морозостойкости и засухоустойчивости уступает степной группе. Для Западной Сибири характерны яровые позд­неспелые сорта с медленным развитием во время кущения и вследствие этого устойчивые к весенней засухе.

Большое значение приобретает короткостебельная гибридная экологическая группа. В нее входят зарубежные яровые короткостебельные сорта (из США, Мексики, Индии)

Пшеница твердая в СССР представлена пятью экологическими группами. Наибольшее значение имеет степная (в широком смысле), отличающаяся засухоустойчивостью, средней кустисто­стью и облиственностью входящих в нее форм. Сорта яровые.