Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т. 3. Пер. с англ.: – М.: Мир, 1988. – 336 с. 0,12/(0,12 + 0,87) = 0,121 (частота аллеля НbS, рассчитанная по наблюдаемым частотам генотипов, равна 0,123)

24. Естественный отбор 157

Рис. 24.6. Географическое распределение аллеля Hbs, который в гомозиготном состоянии вызывает серповидноклеточную анемию. Частота аллеля Нb высока в тех районах, где малярия, вызываемая Plasmodium falciparum, является эндемическим заболеванием. Это обусловлено тем, что люди с генотипом HbA Hbs, гетерозиготные по «нормальному» аллелю и аллелю Hbs, обладают высокой устойчивостью к малярии.

0,12/(0,12 + 0,87) = 0,121 (частота аллеля Нb^S, рассчитанная по наблюдаемым частотам генотипов, равна 0,123). Данные по интенсивности отбора в результате анемии представлены в табл. 24.11; выживаемость гомозигот по аллелю серповидноклеточности составляет всего 13% от выживаемости гетерозигот. С другой стороны, вследствие смертности от малярии выживаемость гомозигот по нормальному аллелю составляет лишь 88% от выживаемости гетерозигот.

Серповидноклеточная анемия представляет собой еще один пример того, что приспособленность генотипов зависит от окружающих условий. В тех местах, где малярию искоренили или где ее никогда не было, гомозиготы Нb^A Нb^A обладают одинаковой приспособленностью с гетерозиготами Hb^AHb^s. При этом направление отбора изменяется, он уже не благоприятствует гетерозиготам, а направлен против рецессивных гомозигот и приводит к элиминации рецессивного аллеля. Постепенное понижение частоты аллеля Нb^S происходит среди негритянского населения США, и в настоящее время частота этого аллеля, вызывающего серповидноклеточную анемию, у негров США намного ниже, чем у их африканских предков (даже если сделать поправку на смешение с белыми). Можно привести еще очень много примеров того, как приспособленность генотипов меняется при изменении внешних условий. Один из таких примеров - уже обсуждавшийся выше индустриальный меланизм бабочек в Англии. В табл. 24.12 представлены значения относительных приспособленностей самцов D. pseudoobscura, гомозиготных по