Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т. 3. Пер. с англ.: – М.: Мир, 1988. – 336 с. В том, что гетерозиготы HbAHbS более устойчивы к малярии, чем нормальные гомозиготы НbA НbA

156 Эволюция генетического материала

Рис. 24.5. Распространение злокачественной малярии, вызываемой паразитом Plasmodium falciparum, в Старом Свете.

в том, что гетерозиготы Hb^AHb^S более устойчивы к малярии, чем нормальные гомозиготы Нb^A Нb^A. В районах распространения малярии указанной формы гетерозиготы обладают селективным преимуществом по сравнению с обеими гомозиготами, у которых смертность от анемии (гомозиготы Hb^SHb^S), или от малярии (гомозиготы Нb^АНb^A)выше, чем у гетерозигот.

Из 12 387 обследованных в Нигерии взрослых людей 29 обладали генотипом Hb^sHb^s, 2993 - генотипом Hb^AHb^s и 9365 - генотипом Нb^АНb^А. Приспособленности всех трех генотипов, приведенные в табл. 24.11, рассчитаны почти по той же методике, которая была использована в табл. 24.1. Сначала, исходя из наблюдаемых частот генотипов, оценивают частоты аллелей: частота аллеля Hb^s равна q = 0,1232. Если предположить, что частоты аллелей этого локуса равновесны, то частоты зигот вычисляют в соответствии с законом Харди—Вайнберга по формулам p², 2pq и q². В том случае, когда отбор действует только на половозрелые организмы, отношение реально наблюдаемых частот генотипов к теоретически ожидаемым позволяет оценить относительные жизнеспособности генотипов (четвертая строка таблицы). Эти значения следует поделить на жизнеспособность наиболее приспособленного генотипа (в данном случае она равна 1,12), чтобы получить относительные приспособленности генотипов (пятая строка таблицы).

С помощью полученных ранее формул мы можем оценить равновесные частоты аллелей. Коэффициент отбора против гомозигот Нb^АНb^А равен s =1-0,88 = 0,12, а против гомозигот Hb^sHb^s t =1— 0,13 = 0,87. Теоретически ожидаемая частота аллеля Нb равна