Образование бластулы

В процессе деления клеток трофобласта и эмбриобласта объем морулы увеличивается, а клетки зародыша начинают секретировать жидкость, которая накапливается внутри под трофобластом.

Со временем количество жидкости увеличивается, и внутри зародыша образуется полость, заполненная этой жидкостью, а клетки эмбриобласта оттесняются к периферии и прилипают к трофобласту. Это и есть бластула (см. рис. - D). Такая бластула называется бластоцистой. Она состоит из (см. рис. - D): 1) трофобласта, образующего как бы стенку бластулы;
2) клеток эмбриобласта, располагающихся внутри; 3) полости бластулы, заполненной жидкостью. Поверхность бластоцисты неровная, так как трофобласт образует выросты. Эти выросты называются первичными ворсинками трофобласта. Они состоят только из клеток самого трофобласта. Трофобласт является первым провизорным органом, образующимся у зародыша человека. Трофобласт в последующем войдет в состав плаценты. Возникновение трофобласта и его первичных ворсинок — это первый этап в развитии плаценты. С помощью трофобласта происходит имплантация, то есть внедрение зародыша в толщу слизистой оболочки матки (см.рисунок ниже).

У человека дробление полное, неравномерное, асинхронное.

Гаструляция — это процесс образования зародышевых листков. Гаструляция у человека происходит в два этапа. Первый этап идет путем деляминации (расщепления), а второй — путем миграции.

В процессе первого этапа образуются два зародышевых листка (экто- и энтодерма), два провизорных органа (амнион и желточный мешок). Кроме того, непосредственно перед началом первого этапа происходит образование такого провизорного органа, как хорион. Формирование хориона — это второй этап в образовании плаценты.

Во время второго этапа образуется еще один зародышевый листок — мезодерма и его производное — мезенхима, провизорный орган — аллантоис и идет дальнейшее образование еще одного провизорного органа — плаценты: формируются третичные ворсинки хориона, которые в последующем соединяются с decidua basalis и формируют плаценту. Образуются осевые органы — хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодерма.

Первый этап гаструляции. Клетки эмбриобласта подразделяются на две части (Рис. Д. Т3). Одна часть представляет собой пласт клеток, расположенных в один ряд. Эта группа клеток получает название зародышевого диска (щитка). Все остальные клетки эмбриобласта превращаются во внезародышевую мезенхиму (внезародышевую мезодерму).

Образование хориона Внезародышевая мезенхима подрастает к трофобласту, и получаются вторичные ворсинки хориона. Хорион — это трофобласт + внезародышевая мезенхима. Вторичные ворсинки хориона состоят из трофобласта и внезародышевой мезенхимы (Рис. Д).

Образование эктодермы и энтодермы Клетки зародышевого диска делятся в тангенциальной плоскости, то есть происходит его расщепление (деляминация) на два слоя (Рис. Е, Т4). В результате этого зародышевый диск уже состоит из двух слоев клеток. Верхний слой клеток — это эктодерма (эпибласт), нижний слой — энтодерма (гипобласт).

Образование желточного мешка Под энтодермой скапливается жидкость, которая отодвигает внезародышевую мезенхиму. В результате этого образуется пузырек, заполненный жидкостью, называемый желточным пузырьком (Рис. Ж, Т4). Энтодерма разрастается за пределы зародышевого диска, обрастает поверхность желточного пузырька и получается желточный мешок (Рис. З, И, Т5). Его стенка состоит из внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая энтодерма называется внезародышевой, так как она вышла за пределы зародышевого диска.

Образование амниона Клетки эктодермы выселяются из зародышевого диска, отодвигая внезародышевую мезенхиму (Рис. З, Т4). Между клетками эктодермы скапливается жидкость. Она раздвигает выселившиеся из зародышевого диска клетки эктодермы. В результате образуется одна заполненная жидкостью полость, по периферии которой располагаются клетки внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы (Рис. З, И, Т5). Это — амнион. Стенка амниона состоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая эктодерма называется внезародышевой потому, что она находится за пределами зародышевого диска.

Второй этап гаструляции. В эктодерме клетки начинают двигаться (мигрировать) с двух сторон от головного конца зародыша к каудальному (хвостовому). В области каудального конца клеточные потоки встречаются и начинают двигаться кпереди. При движении клеток эктодермы в срединной части образуется нагромождение клеток, которое получает название первичной полоски. В средней части эктодермы движение клеток останавливается, и в передней части этой полоски имеется еще большее нагромождение клеток, которое получает название первичного узелка.

Образование мезодермы происходит из клеток первичной полоски. Клетки первичной полоски, образовавшейся в эктодерме, прорастают в пространство между экто- и энтодермой и там разрастаются, образуя мезодерму (Рис. К, Т6).

Образование хорды происходит из клеток первичного узелка. Клетки первичного узелка, образующегося в эктодерме, прорастают в пространство между экто- и энтодермой, там разрастаются вперед и назад и образуют хорду (Рис. К, Т6).

Образование нервной трубки Уже после образования мезодермы и хорды в срединной части эктодермы образуется углубление — нервная пластинка (Рис. Л). Нервная пластинка погружается под эктодерму, а края эктодермы смыкаются, и образуется нервная трубка (Рис. М).

Образование кишечной трубки происходит в процессе формирования туловищной складки. Туловищная складка формируется путем подгибания всех имеющихся зародышевых листков под тело зародыша (Рис. Л, М, Н, Т7). В результате этого кишечная (зародышевая) энтодерма отделяется от желточного мешка (желточная энтодерма) (Рис. О). Кишечная трубка остается связанной с желточным мешком только в одном небольшом участке — желточном протоке (стебельке). Часть желточного протока может остаться после рождения в виде дивертикула подвздошной кишки.

Дифференцировка мезодермы и образование мезенхимы Сразу после своего образования мезодерма подразделяется на два главных отдела (Рис. Л-С, Т6): сомиты — спинной отдел и спланхнотом — брюшной отдел. Между сомитами и спланхнотомом имеется еще один отдел — сегментная ножка, с помощью которой они соединяются (Рис. С). Сомиты разделяются на три части: дерматом, склеротом, миотом. Дерматом дает начало мезенхиме дерматома, из нее образуется дерма — собственно кожа. Миотом является источником поперечнополосатых мышц. Из склеротома образуется мезенхима склеротома, которая дает начало костям и хрящам. Спланхнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми находится вторичная полость тела — целом (Рис. С). Висцеральный и париетальный листки дают начало висцеральным и париетальным серозным оболочкам. Кроме того, из висцерального листка спланхнотома выселяются клетки, которые дают начало мезенхиме спланхнотома. Из нее развивается соединительная ткань. Таким образом, мезенхима образуется как минимум из трех источников — висцерального листка спланхнотома, дерматома, склеротома. Из мезенхимы развивается вся соединительная ткань. Из сегментных ножек, находящихся в грудном отделе зародыша (первые 8–10 сегментов), закладывается предпочка и мезонефральный (вольфов) проток, из которого образуются каналец придатка семенника и семявыносящий проток. Из сегментных ножек, находящихся в туловищных отделах зародыша, развивается первичная почка, которая сначала функционирует у зародыша, а потом из канальцев первичной почки образуются прямые канальцы, канальцы сети семенника, выносящие канальцы придатка семенника. Сегментные ножки каудального отдела зародыша не отделяются одна от другой (не сегментируются), а формируют нефрогенный тяж, из которого развивается окончательная почка.

Образование аллантоиса Аллантоис образуется как вентральный вырост передней части задней кишки. Он растет кпереди, дорастает до желточного стебелька, и в этой области выходит из тела зародыша (Рис. П, Т8). Стенка аллантоиса состоит из энтодермы и внезародышевой мезенхимы. Урахус и верхушка мочевого пузыря — это остатки аллантоиса.

Образование плаценты (III этап) По аллантоису к вторичным ворсинкам хориона подрастают кровеносные сосуды, и такие ворсинки, состоящие уже из трофобласта, внезародышевой мезенхимы и кровеносных сосудов, называются третичными ворсинками хориона (Рис. Р, Т8). Хорион прикрепляется к подлежащему участку слизистой оболочки матки — decidua basalis и вместе с ним формирует плаценту. Таким образом, плацента в буквальном смысле представляет собой соединение третичных ворсинок хориона (плодная часть) и decidua basalis (материнская часть).

Дробление, гаструляция, образование осевых и провизорных органов у зародыша человека

А-Г — дробление и образование бластулы Д — образование зародышевого диска, внезародышевой мезенхимы и хориона (вторичные ворсинки) Е — образование экто- (эпибласт) и энтодермы (гипобласт) (1-й этап гаструляции) Ж — образоварие желточного пузырька З, И — образование амниона и желточного мешка К — образование мезодермы и хорды (2-й этап гаструляции) Л-О — формирование туловищной складки, образование нервной трубки, кишечной трубки, дифференцировка мезодермы П — образование аллантоиса Р — врастание сосудов во внехародышевую мехенхиму ворсинчатого хориона и образоварие третичных ворсинок хориона С — крупный план зародыша с рисунка П Т1-Т8 — положение зародыша в половых путях в процессе дробления, образования бластулы и гаструляции

1 - эмбриобласт 2 - трофобласт 3 - первичные ворсинки трофобласта 4 - внезародышевая мезенхима (внезародышевая мезодерма) 5 - зародышевый диск 6 - хорион, воторичные ворсинки 7 - эктодерма (эпибласт) 8 - энтодерма (гипобласт) 9 - желточный пузырек 10 - внезародышевая эктодерма (часть стенки амниона) 11 - внезародышевая энтодерма (часть стенки желточного мешка) 12 - полость амниона 13 - полость желточного мешка 14 - мезодерма и хорда (в пространстве между экто- и энтодермой) 15 - нервная пластинка, нервная трубка

16 - хорда 17 - сомит (спинной отдел мезодермы) 18 - спланхнотом (брюшной отдел мезодермы) 18а - париетальный листок спланхнотома 18б - висцеральный листок спланхнотома 19 - формирование туловищной складки 20 - кишечная трубка 21 - пупочный канатик 22 - аллантоис 23 - сосуды плаценты (плода) 24 - третичные ворсинки хоиона 25 - целом (полость тела) 26 - сегментная ножка

27 - эктодерма зародыша 28 - энтодерма зародыша (стенка кишечной трубки) 29 - внезародышевая эктодерма (покрывает пупочный канатик и амнион) 30 - мышечная оболочка матки 31 - decidua parietalis 32 - полость матки 33 - decidua capsularis 34 - гладкий хорион 35 - decidua basalis 36 - пространства (лакуны), заполненные кровью матери 37 - сосуды матери 38 - ворсинчатый хорион (третичные ворсинки) 39 - плацента (обведена пунктиром) 40 - зародыш

ПЛАЦЕНТА состоит из плодной и материнской частей

ПЛОДНУЮ (ДЕТСКУЮ) ЧАСТЬ ПЛАЦЕНТЫ ОБРАЗУЮТ:

 Хориальная пластика — это то место, откуда отрастают ворсинки. Представлена компактным хорионом, состоящим из соединительной ткани (внезародышевой мезенхимы), в которой проходят сосуды плода, идущие к ворсинкам хориона. Хориальная пластинка со стороны плода покрыта амниотической оболочкой.

 Ворсинки хориона (ворсинчатый хорион) — снаружи покрыты слоем синцитиотрофобласта, под ним лежит слой цитотрофобласта (в течение беременности цитотрофобласт постепенно исчезает), еще глубже— соединительная ткань, в которой проходят сосуды плода.

МАТЕРИНСКАЯ ЧАСТЬ ПЛАЦЕНТЫ состоит из decidua basalis (основная отпадающая оболочка) — это участок слизистой оболочки матки под хорионом, к которому прикрепляется хорион. Сосуды decidua basalis разрушает врастающий хорион, и они открываются в пространства (лакуны) между самой decidua basalis и ворсинками хориона. Поэтому ворсинки непосредственно омываются кровью матери.

СТРОЕНИЕ ВОРСИНКИ ПЛАЦЕНТЫ
(левая часть — в первой половине беременности,
правая часть — во второй половине беременности).

Плацентарный барьер (барьер между кровбю плода и кровью матери):
1 — кровь матери
2 — синцитиотрофобласт
3 — цитотрофобласт (cо 2-й половины беременности количество клеток цитотрофобласта уменьшается)
4 — соединительная ткань ворсинки
5 — базальная мембрана капилляра сосуда плода (могут быть перициты)
6 — эндотелий капилляра
7 — кровь плода