Глава 7. Кожный анализатор

7.1 Классификация и структура рецепторных образований кожного анализатора. К кожному анализатору относят совокупность анатомических образований, согласованной деятельностью которых определяются такие виды кожной чувствительности, как чувство давления, растяжения, прикосновения, вибрации, тепла, холода и боли.

Все рецепторные образования кожи в зависимости от их структуры делят на две группы: свободные и несвободные. Несвободные в свою очередь подразделяются на инкапсулированные и неинкапсулированные. Свободные нервные окончания представлены конечными разветвлениями дендритов сенсорных нейронов. Они теряют миелин, проникают между клетками эпителия и располагаются в эпидермисе и дерме. В некоторых случаях кончные разветвления осевого цилиндра окутывают измененные эпителиальные клетки, образуя осязательные мениски.

Несвободные нервные окончания состоят не только из ветвлений волокна, потерявшего миелин, но и из клеток глии. К несвободным инкапсулированным рецепторным образованиям кожи относятся плстинчатые тельца, или тельца Фатера-Пачини, осязательные тельца, или тельца Мейснера, колбы Краузе и др. Тельца Фатера-Пачини состоят из расположенной снаружи соединительнотканной капсулы и внутренней колбы. Последняя содержит измененные шванновские клетки. Во внутреннюю колбу входит, теряя при этом свою миелиновую оболочку, чувствительное нервное волокно. Тельца Мейснера состоят из тонкой соединительнотканной капсулы, внутри которой перпендикулярно к длинной оси тельца расположены глиальные клетки, накладывающиеся друг на друга. С поверхностью глиальных клеток контактируют разветвления нервного волокна, которые, входя в тельце, теряют миелин (рис. 13).

Колбы Краузе имеют сферическую форму, снаружи они одеты соединительнотканной капсулой. Нервные волокна, входящие внутрь колбы, сильно переплетаются.

Количество различного типа рецепторов, приходящихся на единицу поверхности, неодинаково. В среднем на 1 см² кожной поверхности приходится 50 болевых, 25 тактильных, 12 холодовых и 2 тепловые точки.

Кожа различных участков тела имеет разное количество рецепторов и соответственно обладает неодинаковой чувствительностью. Особенно большое количество рецепторов расположено на поверхности губ, на кожной поверхности кончиков пальцев.

Рис. 13. Различные типы рецепторов кожи:

А — пластинчатое тельце Фатера-Пачини: / — наружная колба; 2— концевой отдел нервного волокна; Б — осязательное мейснерово тельце; В — свободные нервные окончания; Г — осязательное тельце Меркеля; Д — колба Краузе.

7.2 Функциональные свойства кожных рецепторов. В коже имеются разнообразные мало дифференцированные рецепторы, которые разделяются на: 1) тактильные, раздражение которых вызывает ощущения осязания и давления; 2) терморецепторы – тепла и холода; 3) болевые.

Абсолютная специфичность, то есть способность реагировать только на какой-то один вид раздражения, характерна лишь для некоторых рецепторных образований кожи. Многие из них реагируют на раздражители разной модальности. Возникновение различных ощущений зависит не только от того, какое рецепторное образование кожи подверглось раздражению, но и от характера импульсации, идущей от этого рецептора в центральную нервную систему.

Способность к раздельному восприятию двух раздражений, наносимых на разные участки кожи, называют различительной чувствительностью.

Порог пространственного различения, под которым понимают наименьшее расстояние между двумя точками, раздражение которых воспринимается как раздельное, неодинаков для разных участков кожи. Так, на кончике языка он составляет 1 мм, на ладонной стороне ногтевых фаланг пальцев руки – 2 мм, на спине и груди – 40 – 70 мм.

Восприятие механических раздражений (прикосновение, давление, вибрации, растяжения) называют тактильной рецепцией. Тактильные рецепторы находятся на поверхности кожи и слизистых оболочках полости рта и носа. Они возбуждаются при прикосновении к ним или давлении на них.

К тактильным рецепторам относят тельца Мейснера и меркелевы диски, имеющиеся в большом количестве на кончиках пальцев и губах. К рецепторам давления относят тельца Пачини, которые сосредоточены в глубоких слоях кожи, в сухожилиях, связках, брюшине, брыжейке кишечника.

Нервные импульсы, возникшие в тактильных рецепторах, по чувствительным волокнам поступают в заднюю центральную извилину коры головного мозга.

В различных местах кожи тактильная чувствительность проявляется в неодинаковой степени. Она наиболее высока на поверхности губ, носа, а на спине, подошве стоп, животе выражена в меньшей степени. Показано, что одновременное прикосновение к двум точкам кожи не всегда сопровождается возникновением ощущения двух воздействий. Если указанные точки лежат очень близко друг к другу, то возникает ощущение одного прикосновения. Наименьшее расстояние между точками кожи, при раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений, называют порогом пространства. Пороги пространства неодинаковы в различных местах кожи: они минимальны на кончиках пальцев, губах и языке и максимальны на бедре, плече, спине.

Температура окружающей среды возбуждает терморецепторы, сосредоточенные в коже, на роговой оболочке глаза, в слизистых оболочках. Изменение температуры внутренней среды организма приводит к возбуждению температурных рецепторов, расположенных в гипоталамусе.

Температурные рецепторы имеют очень важное значение в сохранении постоянства температуры нашего тела, без которого была бы невозможна жизнедеятельность нашего организма.

Существует два типа температурных рецепторов: воспринимающие холод и тепло. Тепловые рецепторы представлены тельцами Руффини, холодовые – колбочками Краузе. Голые окончания афферентных нервных волокон также могут выполнять функции холодовых и тепловых рецепторов.

Терморецепторы в коже располагаются на разной глубине: более поверхностно находятся холодовые, глубже – тепловые рецепторы. Вследствие этого время реакции на холодовые раздражения меньше, чем на тепловые. Терморецепторы сгруппированы в определенных точках поверхности тела человека, при этом холодовых точек значительно больше, чем тепловых. Выраженность ощущения тепла и холода зависит от места наносимого раздражения, величины раздражаемой поверхности и окружающей температуры.

Болевые ощущения возникают при действии любых раздражителей чрезмерной силы. Ощущение боли имеет большое значение для сохранения жизни как сигнал опасности, вызывающий оборонительные рефлексы скелетной мускулатуры и вутренних органов. Однако повреждающее или длительное раздражение болевых рецепторов превращает оборонительные рефлексы во вредоносные, нарушающие все функции организма.Поэтому очень важно своевременно выключить болевую чувствительность в раздражаемом участке тела. Боль локализуется меньше, чем другие виды кожной чувствительности, так как возбуждение, возникающее при раздражении болевых рецепторов, широко распространяется по нервной системе. Болевые ощущения возникают также при достижении критического уровня раздражения тактильных рецепторов и терморецепторов. Одновременное раздражение рецепторов зрения, слуха, обоняния и вкуса снижает ощущение боли. Считается, что специфических рецепторов боли не существует, однако некоторые ученые полагают, что возникновение боли связано с раздражением окончаний особых нервных волокон. Получены данные, сидетельствующие о том, что в формировании боли имеет значение образование в нервных окончаниях гистамина. Так, при подкожном введении гистамина в очень малой концентрации появляется ощущение боли. Возникновение боли связывают также с другими веществами, образующимися в тканях в месте повреждения. Такими веществами, в частности, являются брадикинин, XII фактор свертывания крови (фактор Хаземана).

7.3 Проводящие пути и корковый конец кожного анализатора. Возбуждение от рецепторов кожного анализатора направляется в центральную нервную систему по волокнам, имеющим различный диаметр. Волокна малого диаметра (со скоростью проведения возбуждения 30 м/с) осуществляют переключение на второй нейрон в спинном мозге. Аксоны этих нейронов в составе передних и боковых восходящих путей направляются, частично перекрещиваясь, к зрительным буграм, где располагается третий нейрон пути кожной чувствительности. Отростки этих нейронов достигают соматосенсорной зоны пре- и постцентральной извилины коры.

Волокна более толстые (со скоростью проведения от 30 до 80 м/с) проходят без перерыва до продолговатого мозга, где и происходит переключение на второй нейрон. Там же осуществляется передача на второй нейрон возбуждения, идущего от рецепторов кожи головы. Аксоны нейронов продолговатого мозга полностью перекрещиваются на уровне продолговатого мозга и направляются к зрительным буграм. По аксонам нейронов зрительных бугров возбуждение передается в соматосенсорную область коры.

В зрительном бугре кожная поверхность головы и лица представлена в заднемедиальной зоне заднего вентрального ядра, а верхние и нижние конечности, туловище – в переднелатеральной его части. Имеется определенная организация и в расположении по вертикали нейронов, воспринимающих информацию от различных участков кожной поверхности. Выше всего расположены нейроны, воспринимающие информацию от кожной поверхности ног, несколько ниже – от туловища и еще ниже – от рук, шеи, головы. Такое же расположение характерно и для коркового отдела кожного анализатора. Нейроны, передающие информацию от кожной поверхности, делятся на моно-, ди- и полимодальные. Мономодальные нейроны выполняют функцию различения, а ди- и полимодальные – интегративную.

7.4 Возрастные особенности кожного анализатора. На 8-й неделе внутриутробного развития в коже выявляются пучки безмиелиновых нервных волокон, которые свободно в ней оканчиваются. В это время появляется двигательная реакция на прикосновение к коже в области рта. На 3-м месяце развития появляются рецепторы типа пластинчатых телец. В разных участках кожи нервные элементы появляются неодновременно: раньше всего в коже губ, затем в подушечках пальцев руки и ноги, затем в коже лба, щеки, носа. В коже шеи, груди, соска, плеча, предплечья, подмышечной впадины формирование рецепторов происходит одновременно.

Раннее развитие рецепторных образований в коже губ обеспечивает возникновение сосательного акта при действии тактильных раздражений. На 6-м месяце развития сосательный рефлекс является доминирующим по отношению к различным осуществляемым в это время движениям плода. Он влечет за собой возникновение различных мимических движений.

У новорожденного кожа обильно снабжена рецепторными образованиями, и характер их распределения по ее поверхности такой же, как у взрослого человека. У новорожденных и грудных детей наиболее чувствительна к прикосновению кожа в области рта, глаз, лба, ладоней рук и подошв ног. Кожа предплечья и голени менее чувствительна, а еще менее чувствительна кожа плеч, живота, спины и бедер. Это соответствует степени тактильной чувствительности кожи взрослых. В постнатальном онтогенезе продолжается количественное и качественное развитие рецепторов. Очень интенсивное увеличение инкапсулированных рецепторов происходит в первые годы после рождения. При этом особенно сильно увеличивается их число в участках, подвергающихся давлению. Так, с началом акта ходьбы растет число рецепторов на подошвенной поверхности ноги. На ладонной поверхности кисти и пальцев рук увеличивается число полиаксонных рецепторов, которые и характеризуются тем, что в одну колбу врастает много волокон. В этом случае одно рецепторное образование передает информацию в центральную нервную систему по многим афферентным путям и, следовательно, имеет большую область представительства в коре. Отсюда понятно увеличение в онтогенезе числа подобных рецепторов в коже ладонной поверхности кисти: с возрастом все большее значение в жизни человека приобретает рука. Поэтому возрастает роль ее рецепторных образований в анализе и оценке предметов окружающего мира, в оценке осуществляемых движений. Увеличение числа рецепторов кожи может быть и у взрослого человека, например у людей после потери зрения.

На протяжении первого года жизни происходят довольно интенсивные качественные преобразования кожных рецепторов. Лишь к концу первого года все рецепторные образования кожи становятся очень сходными с таковыми у взрослых.

С годами возбудимость тактильных рецепторов возрастает, особенно с 8 – 10 лет и у подростков, и достигает максимума к 17 – 27 годам. В течение жизни образуются временные связи зоны кожно-мышечной чувствительности с другими воспринимающими зонами, что уточняет локализацию раздражений кожи. Упражнения повышают чувствительность.

Умственное утомление приводит к резкому уменьшению тактильной чувствительности кожи, например после пяти общеобразовательных уроков она может уменьшиться в 2 раза.

На холод и тепло новорожденные реагируют через значительно более продолжительный период, чем взрослые. На холод они реагируют сильнее, чем на тепло. Наиболее чувствительна к теплу кожа лица.

Ощущение боли имеется у новорожденных, но без точной локализации. На повреждающие раздражения кожи, которые вызывают у взрослых болевые ощущения, например на укол булавкой, новорожденные реагируют движениями уже на 1 – 2-й день после рождения, но слабо и через большой скрытый период. Кожа лица наиболее чувствительна к болевым раздражениям, так как скрытый период двигательной реакции примерно такой же, как у взрослых.

Реакция новорожденных на действие электрического тока значительно слабее, чем у старших детей. При этом они реагируют только на такую силу тока, которая невыносима для взрослых, что объясняется недоразвитием центростремительных путей и большой сопротивляемостью кожи. Локализация боли, вызванная раздражением интерорецепторов, отсутствует даже у детей 2 – 3 лет.

Точная локализация всех раздражений кожи в первые месяцы или в первый год жизни отсутствует. К концу первого года жизни дети легко различают механические и термические раздражения кожи.

ЛИТЕРАТУРА

Агаджанян, Н. А. Физиология человека / Н. А. Агаджанян, Л. З. Тель, В. И. Циркин и др. – 2-е изд. – СПб.: Сотис, 1998. – 527 с. Алма-ата.: Изд-во Казахстан, 1992. – 410 с.

Айзман, Р. И. Избранные лекции по возрастной физиологии и школьной гигиене / Р. И. Айзман, В. М. Ширшова. – Сибирское университетское издательство: Новосибирск, 2002. – 132 с.

Астапов, В. М. Введение в дефектологию с основами нейро- и патопсихологии / В. М. Астапов. – М.: Междунар. пед. академ., 1994. – С. 216 с.

Бадалян, Л. О. Невропатология: Учебник для студ. дефектол. фак. высш. пед. учеб. заведений / Л. О. Бадалян. – М.:Изд. Центр «Академия», 2000. – 384 с.

Безруких, М. М. Хрестоматия по возрастной физиологии / М. М. Безруких, В. Д. Сонькин, Д. А. Фарбер. – М.: Академия, 2002. – 282с.

Безруких, М. М. Возрастная физиология / М.М. Безруких, В.Д. Сонькин, Д.А. Фарбер. – М.: Академия, 2003. – 416 с.

Воробьева, Е.А. Анатомия и физиология / Е.А. Воробьева и др. – М.: Медицина, 1988. – 428 с.

Гальперин, С. И. Анатомия и физиология человека (Возрастные особенности с основами школьной гигиены): Учеб. пособие для пед. ин-тов / С. И. Гальперин. – М.: «Высш. школа». – 1974. – 468 с.

Ермолаев, Ю. А. Возрастная физиология / Ю. А. Ермолаев. – М.: Высшая школа, 1985. – 384 с.

Кабанов, А. Н. Анатомия, физиология и гигиена детей дошкольного возраста / А. Н. Кабанов, А. П. Чабовская. – М.: Просвещение, 1975. – 270 с.

Курепина, М. М. Анатомия человека: Учебник для студ. высш. пед. учеб. заведений / М. М, Курепина, А. П. Ожигова, А. А. Никитина. – М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС. – 2002. – 384 с.

Леонтьева, Н. Н. Анатомия и физиология детского организма / Н. Н. Леонтьева, К. В. Маринова. – Ч. 1. – М.: Просвещение, 1986. – 287 с.

Леонтьева, Н. Н. Анатомия и физиология детского организма / Н. Н. Леонтьева, К. В. Маринова. – Ч. 2. – М.: Просвещение, 1976. – 239 с.

Маркосян, А. А. Вопросы возрастной физиологии / А. А. Маркосян. – М.: Просвещение, 1974. – 223 с.

Матюшонок, М. Т. Физиология и гигиена детей и подростков / М. Т. Матюшонок. – Минск: Высш. шк., 1980. – 285 с.

Николас, Дж. Г. От нейрона к мозгу (пер. с англ.) / Дж. Г. Николас, А. Р. Мартин, Б. Дж. Валлас, П. А. Фукс. – М.: Едиториал УРСС, 2003. – 672 с.

Покровский В. М. Физиология человека: Учебник / В. М. Покровский, Г. Ф. Коротько, Ю. В. Наочин и др. –Т. 2. – М.: Медицина, 1997. – 368 с.

Покровский, В. М. Физиология человека: Учебник / В. М. Покровский, Г. Ф. Коротько, В. И. Ковбрин и др. – Т. 1. – М.: Медицина, 1997. – 447 с.

Ротенберг, В. С. Мозг, обучение, здоровье. Кн. для учителя / В. С. Ротенберг, С. М. Бондаренко. – М.: Просвещение, 1989. – 239 с.

Сапин, М. Р. Анатомия человека / М. Р. Сапин, З. Г. Брыксина. – М.: Просвещение: Владос, 1995. – 464 с.

Тайрова, М. Р. Анатомия и физиология нервной и кардиореспираторной систем (возрастные особенности): Учебно-методическое пособие по лабораторно-практическому курсу / М. Р. Тайрова. – Мордов. гос. пед. ин-т. – Саранск, 2002. – 88 с.

Фарбер, Д. А. Физиология школьника / Д. А. Фарбер. – М.: Просвещение, 1990. – 64 с.

Физиологические основы здоровья человека /Под ред. Б. И. Ткаченко. – С-Петербург; Архангельск: Изд. Центр Сев. гос. мед. ун-та, 2001. – 728 с.

Физиология человека / под ред. Г. И. Косицкого. – М.: Просвещение, 1985. – 520 с.

Физиология человека: В 3-х томах. Пер. с англ. /Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – М: Мир, 1996. – Т.1. – 323 с., т.2 – 313 с., т.3 – 198 с.

Хрипкова, А. Г. Возрастная физиология и школьная гигиена / А. Г. Хрипкова, М. В. Антропова, Д. А. Фарбер. – М.: Просвещение, 1990. – 319 с.

Хрипкова, А.Г. Возрастная физиология / А. Г. Хрипкова. – М.: Просвещение, 1978. – 288 с.

Хрипкова, А.Г. Анатомия, физиология и гигиена человека / А. Г. Хрипкова. – М.: Просвещение, 1975. – 462 с.

ОГЛАВЛЕНИЕ