Глава 4. Вестибулярный анализатор

4.1 Строение и функции вестибулярного анализатора. Вестибулярный анализатор имеет важное значение в регуляции положения тела в пространстве и его движений. Рериферический отдел вестибулярного анализатора является частью внутреннего уха и состоит из полукружных каналов, размещенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, и из стотоцистных органов – двух мешочков – овального (маточки) и круглого, который расположен ближе к улитке (рис. 9).

Рис. 9. Схема строения лабиринта уха:

/ — эллиптический и 2 — сферический мешочки преддверия; 3 — улитка; 4 — задний, 5 — наружный и 6 — верхний полукружные каналы; 7 — ампулы полукружных каналов

Оба мешочка находятся в общей полости лабиринта, которая называется преддверием, а полукружные каналы – позади преддверия. Один конец каждого полукружного канала расширяется, образуя ампулу. В ампулах полукружных каналов находится по костному гребешку серповидной формы. К нему непосредственно прилегает перепончатый лабиринт и скопление двух рядов клеток: поддерживающих, или опорных, и чувствительных, волосковых, имеющих на верхнем конце 10 – 15 длинных волосков, склеенных желатинообразным веществом в кисточку, или заслонку. Полукружные каналы заполнены эндолимфой. Овальный и круглый статоцистные мешочки преддверия выстланы изнутри плоским эпителием, за исключением некоторых участков, называемых пятнышками. Пятнышки состоят из цилиндрического эпителия, в котором расплоагаются опорные и чувствительные волосковые клетки. Опорные клетки образуют большое количество волокон, напоминающих войлок, склеенный желатинообразной массой, в которую включены известковые камешки – статолиты, или отолиты, прилегающие к волосковым клеткам. Как и полукружные каналы, мешочки заполнены эндолимфой.

Волосковые клетки гребешков полукружных каналов и пятнышек статоцистных мешочков связаны с волокнами биполярных нейронов, находящихся в вестибулярном узле Скарпа, расположенном в глубине внутреннего слухового прохода (рис. 10).

Аксоны этих нейронов образуют вестибулярный нерв, который, сливаясь с улитковым нервом, образует слуховой нерв. После выхода из внутреннего слухового прохода слуховой нерв направляется к продолговатому мозгу, где снова делится на ветви – улитковый и вестибулярный нервы. После вступления в продолговатый мозг в мостомозжечковом углу вестибулярный нерв распадается на восходящую и нисходящую ветви, заканчивающиеся в вестибулярных ядрах продолговатого мозга. Вестибулярные ядра связаны волокнами с мозжечком, с центрами вегетативной нервной системы в продолговатом и промежуточном мозге, с ядрами глазодвигательных нервов III и IV в среднем мозге, со спинным мозгом и височными долями больших полушарий. Эти волокна входят в состав вестибуло-мозжечкового, вестибуло-спинального, рубро-спинального, вестибуло-ретикулярного, вестибуло-кортикального путей и заднего продольного пучка, связывающего с ядрами двигательных нервов глазных мышц.

При движениях головы происходит перемещение эндолимфы и отолитов, которое раздражает волосковые клетки полукружных каналов и статоцистных мешочков, что вызывает возникновение центростремительных импульсов, которые по вестибулярному нерву передаются в продолговатый мозг, а затем в мозжечок, средний мозг, промежуточный мозг и височные доли больших полушарий. Полукружные каналы раздражаются в начале и в конце равномерного вращательного движения и угловых ускоренных или замедленных вращательных движений головы в одной плоскости. Следовательно, они регулируют главным образом координацию движений.

Статоцистные мешочки воспринимают начало и конец равномерного прямолинейного движения, прямолинейное ускорение и замедление, изменение силы тяжести и центробежной силы, тряску, качку – они в основном регулируют позу. Порог различения ускорения при прямолинейном движении составляет от 2 до 20 см/с, наклоны головы и тела вперед и назад при закрытых глазах – около 1,5 – 2^о, в стороны – около 1^о; порог повышается при вибрациях. Эти перемещения головы и тела изменяют относительно постоянное давление эндолимфы и отолитов на чувствительные клетки пятнышек. Изменения давления воспринимаются волосками чувствительных клеток и вызывают центростремительные импульсы в вестибулярных нервах. При надавливании отолитов овального мешочка рефлекторно повышается тонус сгибателей шеи, рук, ного и туловища и понижается тонус разгибателей. При отставании отолитов, наоборот, понижается тонус сгибателей и повышается тонус разгибателей. Так регулируется движение туловища вперед и назад.

Рис. 10. Микроструктура периферического отдела вестибулярного анализатора:

А — структура и расположение волоско-вых клеток: / — волосковые клетки; 2 — опорная клетка; 3 — нервные окончания; 4 — нервное волокно; Б — схема строения отолитового аппарата: / — отолиты; 2 — отолитовая мембрана; 3 — волоски; .4 — опорные клетки; 5 — волосковые клетки; 6 — нервные волокна.

У лиц с высокой чувствительностью вестибулярного аппарата и ослабленным тормозным влиянием на него со стороны других анализаторов при длительных вестибулярных воздействиях обнаружено явление укачивания, связанное с ухудшением самочувствия и рядом вегетативных растройств, совокупность которых называют морской или воздушной болезнью.

4.2 Функции вестибулярного аппарата у детей. У человека к 7 неделям внутриутробного развития оказываются сформированными полукружные каналы и начинается разделение клеток-гребешков и крист на чувствительные волосковые клетки и поддерживающие. На 8 – 10-й неделе происходит обособление мешочков преддверия. В итоге вестибулярный аппарат у детей созревает раньше других и у 6-месячного плода развит почти как у взрослого. Миелинизация волокон всего пути, по которому проходят импульсы от периферического отдела вестибулярного анализатора и до продолговатого мозга, происходит в период от 14 до 20 недель внутриутробного периода. Очень рано – на 21 – 22-й неделе внутриутробного развития – начинают миелинизироваться волокна, соединяющие ядра преддверно-улиткового нерва, расположенные в продолговатом мозге, с мотонейронами спинного мозга. Несколько ранее (на 20-й неделе) устанавливается связь между ядрами преддверно-улиткового и глазодвигательного нервов.

Раннее морфологическое созревание вестибулярного анализатора обеспечивает появление уже на 4-м месяце внутриутробного развития различных рефлекторных реакций с вестибулярного аппарата. Они проявляются в изменеии тонуса мышц конечностей, шеи, туловища, мышц глазных яблок.

Возбудимость вестибулярного аппарата существует с рождения и тренируется у ребенка при его укачивании, вызывающем засыпание. Однако новорожденный еще не может определять положение тела во внешней среде. На 2 – 3-м месяце ребенок дифференцирует вестибулярные раздражения, определяя, например, направление качания. Многие вестибулярные рефлексы (разведение рук при встряхивании) наблюдаются только в первые месяцы жизни.

У детей вестибулярный аппарат более возбудим, чем у взрослых. С возрастом хронаксия вестибулярного аппарата увеличивается: у детей 6 – 10 лет она меньше, чем в 10 – 15 лет, у 15 – 20-летних еще больше.

При тренировке вестибулярных аппаратов одновременно происходит тренировка зон зрительной и кожно-мышечной чувствительности в больших полушариях. Эта тренировка приводит к образованию и укреплению условнорефлекторных связей между этими зонами, что имеет решающее значение для точного ориентирования детей в пространстве во время ходьбы, бега, игр, трудовых и спортивных движений.

Таким образом, вестибулярный аппарат имеет важное значение в пространственной ориентации человека, координации его движений в покое и процессе двигательной активности.