Біологічні мембрани

Всі живі клітини відокремлені від навколишнього середовища поверхнею, яка називається клітинною мембраною. Крім того, для еукаріотів характерним є утворення усередині клітин декількох компартментів. Вони представлені рядом субклітинних органел, обмежених мембранами, наприклад, ядро і мітохондрії. Мембрани – це не тільки статично організовані поверхні розділу, вони також включають активні біохімічні системи, що відповідають за такі процеси, як вибірковий транспорт речовин всередину і назовні клітини, зв’язування гормонів і інших регуляторних молекул, протікання ферментативних реакцій, передача імпульсів нервової системи і т.д. Існують різні типи мембран, які відрізняються за функціями, які вони виконують. Функції мембран обумовлені їх будовою (рис. 1).

Рис. 1. Функції мембран

Хімічний склад. Мембрани складаються з ліпідних і білкових молекул, відносна кількість яких варіює (від ¹/₅ – білок + ⁴/₅ – ліпіди до ³/₄ – білок + ¹/₄ – ліпіди) у різних мембран. Вуглеводи містяться у формі глікопротеїнів, гліколіпідів і складають 0,5 – 10% речовини мембрани.

Ліпіди мембран. Основна частина ліпідів в мембранах представлена фосфоліпідами, гліколіпідами і холестерином:

Будова ліпідів мембран. Ліпіди мембран мають в структурі дві різні частини: неполярний гідрофобний „хвіст” і полярну гідрофільну „голову”. Таку подвійну природу сполук називають амфіфільною. Ліпіди мембран утворюють двошарову структуру. Кожний шар складається з складних, розташованих таким чином ліпідів, що неполярні гідрофобні „хвости” молекул знаходяться в тісному контакті один з одним. Так само контактують гідрофільні частини молекул. Всі взаємодії мають нековалентний характер. Два моношари орієнтуються „хвіст до хвоста” так, що структура подвійного шару, який утворюється, має внутрішню неполярну частину і дві полярні поверхні. Білки мембран включені в ліпідний подвійний шар двома способами:

1. Зв'язані з гідрофільною поверхнею ліпідного бішару – поверхневі мембранні білки;

2. Занурені в гідрофобну область бішару – інтегральні мембранні білки.

Поверхневі білки своїми гідрофільними радикалами амінокислот зв'язані нековалентними зв'язками з гідрофільними групами ліпідного бішару. Інтегральні білки розрізняються за ступенем зануреності в гідрофобну частину бішару. Вони можуть розташовуватися по обох сторонах мембрани і (або) частково занурюються в мембрану, або прошивають мембрану наскрізь. Занурена частина інтегральних білків містить велику кількість амінокислот з гідрофобними радикалами, які забезпечують гідрофобну взаємодію з ліпідами мембран. Гідрофобні взаємодії підтримують певну орієнтацію білків у мембрані. Гідрофільна виступаюча частина білка не може переміститися в гідрофобний шар. Частина мембранних білків ковалентно зв'язується з моносахаридними залишками або олігосахаридними ланцюгами – глікопротеїни. Приклади розташування білків і ліпідів в мембрані представлені на рисунку 2.

Рис. 2. Структура плазматичної мембрани

Асиметрія мембран. Хоча кожний моношар утворений з ліпідів, орієнтованих однаково, проте, ліпідний склад моношарів розрізнений. Наприклад, в плазматичній мембрані еритроцитів фосфатидилхоліни переважають в зовнішньому шарі, а фосфатидилсерини у внутрішньому шарі мембрани. Вуглеводні частини білків і ліпідів розташовуються на зовнішній частині мембрани. Крім того, поверхні мембрани відрізняються за складом білків. Ступінь такої асиметрії мембран різний у різних типів мембран і може змінюватися в процесі життєдіяльності клітини і її старіння. Рухливість(жорсткість) і текучість мембран також залежать від її складу. Підвищена жорсткість обумовлюється збільшенням співвідношення насичених і ненасичених жирних кислот, а також холестерину. Фізичні властивості мембран залежать від розташування білків в ліпідному шарі. Ліпіди мембран здатні до дифузії в межах шару паралельно поверхні мембрани (латеральна дифузія). Білки теж здатні до латеральної дифузії. Поперечна дифузія в мембранах дуже обмежена.

Мембранний транспорт. Транспорт речовин всередину і назовні клітини, а також між цитоплазмою і різними субклітинними органелами (мітохондріями, ядром і т.д.) забезпечується мембранами. Якби мембрани були глухим бар'єром, то й внутрішньоклітинний простір виявився б неприступним для поживних речовин, а продукти життєдіяльності не могли б видалятися з клітини. В той же час при повній проникності було б неможливе накопичення певних речовин в клітині. Транспортні властивості мембрани характеризуються напівпроникністю: деякі речовини можуть проникати через неї, а інші – ні (рис. 3).

Рис. 3. Проникність мембран для різних речовин

Одна з головних функцій мембран – регуляція перенесення речовин. Існують два способи перенесення речовин через мембрану: пасивний і активний транспорт (рис. 4).

Пасивний транспорт. Якщо речовина рухається через мембрану з області з високою концентрацією у бік низької концентрації (тобто за градієнтом концентрації цієї речовини) без витрати клітиною енергії, то такий транспорт називається пасивним, або дифузією. Розрізняють два типи дифузії: просту і полегшену.

Проста дифузія характерна для невеликих нейтральних молекул (H₂O, CO₂, O₂), а також гідрофобних низькомолекулярних органічних речовин. Ці молекули можуть проходити без якої-небудь взаємодії з мембранними білками через пори або канали мембрани до тих пір, поки зберігатиметься градієнт концентрації.

Рис. 4. Транспорт речовин через мембрани

Полегшена дифузія. Характерна для гідрофільних молекул, які переносяться через мембрану також за градієнтом концентрації, але за допомогою спеціальних мембранних білків-переносників. Для полегшеної дифузії, на відміну від простої, характерна висока вибірковість, оскільки білок переносник має центр скріплення комплементарний речовині, що транспортується, і перенесення супроводжується конформаційними змінами білка. Один з можливих механізмів полегшеної дифузії може бути таким: транспортний білок (транслоказа) зв'язує речовину, потім зближується з протилежною стороною мембрани, звільняє цю речовину, приймає початкову конформацію і знов готовий виконувати транспортну функцію. Мало відомо про те, як здійснюється пересування самого білка. Інший можливий механізм перенесення припускає участь декількох білків-переносників. В цьому випадку спочатку зв'язана сполука сама переходить від одного білка до іншого, послідовно зв'язуючись то з одним, то з іншим білком, поки не виявиться на протилежній стороні мембрани.

Активний транспорт має місце у тому випадку, коли перенесення здійснюється проти градієнта концентрації. Таке перенесення вимагає витрати енергії клітиною. Активний транспорт служить для накопичення речовин усередині клітини. Джерелом енергії часто є АТФ. Для активного транспорту окрім джерела енергії необхідна участь мембранних білків. Одна з активних транспортних систем в клітині тварин відповідає за перенесення іонів Na⁺ і K⁺ через клітинну мембрану. Ця система називається Na⁺- K⁺- насос. Вона відповідає за підтримку складу внутрішньоклітинного середовища, в якому концентрація К⁺ вище, ніж Na⁺ (рис. 5).

Рис. 5. Механізм дії Na⁺, K⁺-АТФ-ази

Градієнт концентрації калія і натрія підтримується шляхом перенесення К⁺ всередину клітини, а Na⁺ назовні. Обидва види транспорту відбуваються проти градієнта концентрації. Такий розподіл іонів визначає вміст води в клітинах, збудливість нервових клітин і клітин м'язів і інші властивості нормальних клітин. Na⁺-K⁺-насос – білок – транспортної АТФ-ази. Молекула цього ферменту є олігомером і пронизує мембрану. За повний цикл роботи насоса з клітини в міжклітинну речовину переноситься три іони Na⁺, а у зворотному напрямі – два іони К⁺. При цьому використовується енергія молекули АТФ. Існують транспортні системи для перенесення іонів кальцію (Са²⁺-АТФ-ази), протонні насоси (Н⁺-АТФ-ази) та ін. Симпорт – це активне перенесення речовини через мембрану, яке здійснюється за рахунок енергії градієнта концентрації іншої речовини. Транспортна АТФ-аза в цьому випадку має центри скріплення для обох речовин. Антипорт – це переміщення речовини проти градієнта своєї концентрації. При цьому інша речовина рухається в протилежному напрямі за градієнтом своєї концентрації. Симпорт і антипорт можуть відбуватися при всмоктуванні амінокислот з кишечника і реабсорбції глюкози з первинної сечі. При цьому використовується енергія градієнта концентрації іонів Na⁺, яка створюється Na⁺-K⁺-АТФ-азою.