Высшие грибы

Класс Сумчатые грибы (Ascomycetes). Известно около 30 тыс. видов сумчатых грибов. Распространены широко. Большинство сапротрофы, обитающие в почве, на органических субстратах, на пищевых продуктах (вызывают их порчу). К ним относятся почти все грибы, входящие в состав лишайников. Есть и паразиты растений и животных, грибы, разрушающие древесину.

Грибы разнообразны по строению: одноклеточные дрожжи и грибы с крупными плодовыми телами, например сморчки и строчки. Сумчатые грибы имеют членистый многоклеточный мицелий. В цикле развития присутствует дикарионный мицелий.

Бесполое размножение обычно происходит с помощью конидий. Половой процесс – гаметангиогамия. Он завершается образованием сумок (аск), внутри которых находятся сумкоспоры (аскоспоры), поэтому эти грибы получили название «сумчатые» (Рис. 2).

У сумчатых грибов образуются одноклеточные органы полового размножения (антеридии и архикарпы), содержащие цитоплазму и несколько ядер. Половые органы соединяются, и содержимое антеридия перемещается в архикарп, где цитоплазмы сливаются (плазмогамия), а ядра располагаются попарно, образуя дикарионы.

Дикарионы делятся и образуют дикарионные аскогенные гифы. На кончиках гиф происходит слияние ядер дикариона (кариогамия) и образуется клетка с диплоидным ядром – зигота. Это будущая сумка. Она увеличивается в размерах, ядро делится сначала путем мейоза, затем митотически. Образуется восемь гаплоидных ядер, вокруг которых обособляется цитоплазма и появляются оболочки.

Рис. 2 Половой процесс в форме гаметангиогамии у сумчатого гриба пиронемы:

а – антеридий (1) и архикарп (2 – аскогон, 3 – трихогина); б – переход содержимого антери­дия в архикарп; в – образование в аскогоне дикарионов; г – образование дикарионных аскогенных гиф (4); д, е – образование зиготы на верхушке аскогенной гифы; ж, з, и, к – мейоз и развитие сумки с аскоспорами

В сумке образуется восемь аскоспор. Часть цитоплазмы остается свободной. К моменту созревания аскоспор гликоген осахаривается, тургорное давление в сумке резко возрастает, аскоспоры с силой выбрасываются на расстояние от нескольких долей миллиметра до 10 см. Аскоспоры прорастают в новые гаплоидные мицелии.

Сумки располагаются или прямо на мицелии (голосумчатые грибы), или бывают заключены в плодовые тела (плодосумчатые грибы).

Подкласс Голосумчатые грибы. Дрожжи (Saccharomyces) представляют собой одиночные овальные клетки. При благоприятных условиях (питательная среда, содержащая сахара, и оптимальная температура) дрожжи интенсивно размножаются почкованием.

При ухудшении условий вместо вегетативного происходит половое размножение. Половой процесс происходит в форме хологамии – слияния двух гаплоидных клеток. Диплоидная зигота превращается в сумку.

После мейоза в ней образуются четыре гаплоидные аскоспоры, из которых развиваются новые дрожжевые клетки (Рис. 3). Дрожжи вызывают спиртовое брожение – разложение сахара на этиловый спирт и диоксид углерода.

Рис. 3 Дрожжи: а – почкующиеся дрожжи; б– сумка с аскоспорами

Пекарские дрожжи (S. cerevisiae) существуют только в культуре, где представлены сотнями рас – винными, хлебопекарными, пивными и спиртовыми. Их используют в хлебопечении и пивоварении.

Добавленные в тесто дрожжи разлагают сахар, который образуется из крахмала. Диоксид углерода вызывает подъем теста, при выпечке хлеб становится пористым, объем его увеличивается. Спирт же и диоксид углерода улетучиваются.

Винные дрожжи используют в виноделии. Накопление спирта приостанавливает деятельность дрожжей, натуральные вина содержат не более 14 % спирта. Для производства пива используют охмеленное сусло из зерна ячменя, которое сбраживают пивными дрожжами. Пиво содержит до 6 % спирта.

Для получения спирта в результате брожения используют картофель, зерно, патоку, а также отходы деревообрабатывающей и целлюлозной промышленности.

Дрожжи содержат до 50 % белка, жиры и углеводы, в больших количествах синтезируют витамины (особенно В₂) и обладают ценными пищевыми и кормовыми свойствами. Пивные дрожжи используют как лечебное средство при малокровии.

Дрожжи как источник белка и фактор повышения продуктивности используют в животноводстве и птицеводстве, в рационе поросят, при откорме свиней. Биомасса дрожжей, накапливающаяся в бродильных производствах в качестве отходов, – ценный кормовой продукт.

Подкласс Плодосумчатые грибы (Carpoascomycetidae). Сумки заключены в плодовых телах, образованных плотным сплетением гаплоидных и дикарионных (аскогенных) гиф. Плодовые тела, аскокарпы, бывают замкнутыми – клейстотеции, полузамкнутыми – перитеции, незамкнутыми – апотеции.

Плодовое тело – клейстотеции. Созревшие аскоспоры освобождаются после разрыва замкнутого шаровидного клейстотеция. Клейстотеции расположены непосредственно на мицелии. Большинство видов – сапротрофы. Широко распространены почвенные грибы, активно разрушающие растительные остатки, и плесени.

Пеницилл, или кистевик (Penicillium) (Рис. 4), – род почвенных и плесневых грибов, часто поселяющихся на хлебе, овощах и других продуктах. Их многоклеточный мицелий имеет вид белого паутинного налета, позднее приобретает зеленоватый или голубоватый оттенок. На мицелии кое-где поднимаются вверх конидиеносцы, заканчивающиеся ветвящимися кисточками, напоминающими кисть руки. Половое размножение идет с образованием сумок, заключенных в клейстотеции диаметром 0,1 мм.

Рис. 4 Сумчатые грибы (плодовое тело – клейстотеций):

а – пеницилл: 1 – мицелий; 2– конидиеносец; 3– конидия; 4– прорастание конидии; б – сферотека крыжовника (плодовое тело с сумкой); в –мучнистая роса злаков: 1 – мицелий и конидии на поверхности листа; 2 – замкнутое плодовое тело

Некоторые виды пеницилла используют для промышленного получения антибиотика пенициллина. Бактерицидное действие пенициллина было установлено А. Флемингом в 1929г., внедрение его в медицинскую практику произошло после 1940г. Пенициллин спас жизнь миллионам людей, его широко используют при лечении гнойно-воспалительных процессов.

Массированное применение антибиотиков для лечения и в качестве стимуляторов роста сельскохозяйственных животных, мясо которых идет в пищу, приводит к резкому ослаблению защитных реакций человека против патогенных микроорганизмов. Это заставило многие государства принять строгие ограничения к использованию антибиотиков в сельском хозяйстве.

Класс Базидиальные грибы (Basidiomycetes). Насчитывается около 30 тыс. видов базидиальных грибов паразитов и сапротрофов с членистым мицелием. Бесполое размножение происходит с помощью конидий. Органов полового размножения нет.

Половой процесс – соматогамия. Он очень растянут и завершается половым спороношением в форме базидий с базидиоспорами (Рис. 5).

Рис. 5 Половое размножение базидиальных грибов:

а – схема полового процесса и образования плодового тела на дикарионном мицелии; б– схема развития базидии из дикарионной клетки

Соматогамия осуществляется при встрече гетероталличных мицелиев, когда содержимое клетки одной гифы («–») переходит в клетку другой («+»). При всех способах полового процесса он двустадийный – плазмогамия и кариогамия разделены во времени. Образуется дикарионная клетка, из дикарионной клетки развивается дикарионный мицелий.

У базидиальных грибов в отличие от сумчатых он является преобладающим, у многих – многолетним, живет иногда свыше 100 лет. На нем образуются базидии, где происходит слияние ядер дикариона и возникает диплоидное ядро, т. е. завершается половой процесс.

После мейоза в базидии образуется четыре гаплоидных ядра. К этому времени в верхней ее части появляется четыре трубчатых выроста – стеригмы. В них переползают ядра с цитоплазмой и возникают четыре базидиоспоры: две со знаком «+» и две со знаком «–». Вырастающие из них гаплоидные мицелии будут гетероталличными. При созревании базидиоспоры отбрасываются из-за узких стеригм на небольшое расстояние.

Если при образовании спор делится и сама базидия, становясь четырехклеточной, возникает фрагмобазидия. Одноклеточная базидия называется холобазидией.

По этому признаку все базидиальные грибы делятся на два подкласса: Холобазидиальные и Фрагмобазидиальные. Базидий возникают или непосредственно на гифах, или в плодовых телах, имеющих вид пленок, копытообразных наростов на деревьях, а чаще всего шляпки на ножке.

В цикле развития базидиальных грибов преобладает дикарионная фаза. Гаплоидная фаза короткая – это базидиоспоры и мицелий, выросший из них и существующий недолго. Диплоидна лишь зигота – молодая базидия до образования базидиоспор.

Подкласс Холобазидиальные грибы (Holobasidiomycetidae). Большинство холббазидиальных грибов – сапротрофы, живущие на мертвой древесине (значительная часть трутовиков), на листовом опаде и в почве (большинство шляпочных). Их роль в природе – разложение растительных остатков. Есть среди них и паразиты растений. Большую роль играют грибы-микоризообразователи.

Холобазидиальные грибы широко распространены, растут в тундре, в лесу, на лугах, в степях, даже в полупустынях и пустынях. Это самая крупная группа базидиальных грибов (более 12 тыс. видов) и наиболее известная. Их плодовые тела и называют обычно грибами, вегетативная же часть (грибница) находится в субстрате (почве, древесине и т.д.). Базидии соединены в палисадный слой – гимений. Поверхность плодового тела, несущая гимений, – гименофор.

Эволюция шла от плоских, распростертых плодовых тел к наиболее совершенным, где ножка поднимает шляпку с пластинчатым, а затем и трубчатым гименофором на нижней стороне. В трубчатых гименофорах увеличение суммарной поверхности гимения максимально.

Биологическая роль шляпки – защита от действия дождя, перегревания и ультрафиолетового излучения. Гимений может быть защищен покрывалом: общим, которое разрывается, оставляя следы в виде чешуек на поверхности шляпки (например, белые чешуйки на красной шляпке мухомора) и на ножке в виде кольца (например, у опят), или частным, закрывающим гименофор снизу (у маслят).

Плодовые тела у большинства мягкомясистых шляпочных грибов живут от нескольких часов до 10...14 сут. Одно плодовое тело опенка (Armillaria meled) образует базидиоспоры в течение трех-пяти дней и выделяет за это время до 10 млн. спор с 1 см² пластинчатого гименофора.

У трутовиков, паразитирующих на деревьях, плодовые тела многолетние деревянистые. Существуют их восьмидесятилетние плодовые тела. Различны окраска и размеры плодовых тел (шляпка диаметром от 0,2...0,5 до 72 см). Масса плодового тела у съедобного гриба барана (Polypilm frondosus) достигает 20 кг.

Широко известны дереворазрушающие грибы – ксилотрофы. Среди них есть и сапротрофы (домовый гриб) и паразиты.

Плодовые тела многих шляпочных грибов съедобны. У шампиньонов (Agaricus), сыроежек (Russula), рыжика, груздя, волнушки (Lactarius) гименофор пластинчатый. Он состоит из радиально расходящихся пластинок, в промежуток между которыми и отбрасываются базидиоспоры. У белого гриба (Boletus edulus), подберезовика, подосиновика (Leccinum), маслят (Suillus) гименофор трубчатый.

В грибах содержится до 50 % переваримого протеина, 25...40 % экстрактивных веществ, ферменты, витамины. От других богатых белком продуктов грибы отличает низкая калорийность. Клеточные стенки грибных клеток, содержащие хитин, не перевариваются в желудке человека, что резко снижает усвоение.

Не все шляпочные грибы можно использовать в пищу, среди несъедобных грибов есть и ядовитые: поганки (Amanita), красный мухомор (A. muscari) и др. (Рис. 6).

Рис. 6 Плодовые тела холобазидиальных грибов:

а – съедобные грибы: 1 – подберезовик; 2– подосиновик; 3 – маслята; 4 – лисички; 5– ры­жик; 6– волнушка; б –ядовитые грибы: 7–бледная поганка; 8– мухомор красный; в – несъедобный гриб – желчный

Смертельно ядовиты два вида мухомора: бледная поганка (A. phalloides) и мухомор вонючий (A. virosd). Смертельная доза для человека – около 30 г, признаки отравления появляются через 10...12 ч, когда помочь уже трудно.

В России большую часть съедобных грибов собирают в естественных условиях. Однако растущее загрязнение природной среды приводит к резкому ухудшению их пищевых свойств.

Грибы – концентраторы, они поглощают из почвы соли тяжелых металлов и многие другие вредные соединения, которые накапливаются в мицелии и, естественно, в плодовых телах. Для получения экологически чистой продукции во всем мире и в России все чаще выращивают съедобные грибы в культуре.

Один из наиболее питательных грибов – шампиньон, который можно успешно и выгодно культивировать в неосвещенных теплицах на сильно унавоженных почвах. Размножают его частями мицелия.

Шампиньоны выращивают в промышленных масштабах более чем в 70 странах мира. Сегодня это лидер грибного производства. В странах юго-востока более двух тысячелетий культивируют на древесине лиственных пород гриб шиитаке (сиитаке) – Lentinus edodes. Он отличается высокими вкусовыми качествами, напоминает белый гриб. Все шире культивируются и другие грибы-ксилотрофы: вешенка устричная – Pleurotus ostreatus и другие вешенки, а также опята.

Распространено выращивание мицелия съедобных грибов в ферментерах. По вкусу мицелий почти не отличается от плодовых тел. Полученные таким образом концентраты – хороший пищевой продукт.

Подкласс Фрагмобазидиальные грибы (Phragmobasidiomycetidae). Базидия фрагментированная, плодовые тела не образуются. Все грибы, входящие в этот подкласс, – паразиты растений, наносящие огромный ущерб посевам зерновых.

Головневые грибы (около 700 видов) поражают в основном цветки и семена злаков, разрушая их и образуя при вегетативном размножении темную массу хламидоспор. Внешне поврежденные органы похожи на обгорелую головешку – отсюда и название «головневые».

Хламидоспоры скапливаются также и во вздутиях пораженных вегетативных органов. Хламидоспоры прорастают во фрагмобазидию. Мицелий дикарионный, образующий гаустории в клетке растения-хозяина, вначале не оказывает угнетающего воздействия, что обеспечивает заложение соцветий, где должно произойти спорообразование.

Класс Дейтеромицеты, или Несовершенные грибы (Deuteromycetes, или Fungi imperfecti). Включает около 25 тыс. видов высших грибов с членистым мицелием. Половой процесс и половые спороношения (сумчатое или базидиальное) у них неизвестны. Они либо утрачены в процессе эволюции, либо пока не обнаружены.

Вегетативное размножение происходит частями мицелия, почкованием или путем распада мицелия на отдельные клетки. У большинства видов известно бесполое размножение с помощью конидий. Весь жизненный цикл проходит в гаплоидной стадии.

Дейтеромицеты широко распространены по всему земному шару. Многие почвенные сапротрофы разлагают разнообразные растительные субстраты и играют существенную роль в почвообразовании.

Большая группа – паразиты высших растений, вызывающие серьезные болезни сельскохозяйственных культур (фузариозы, вилт и др.).

Некоторые виды грибов вызывают заболевания животных и человека (микозы), например стригущий лишай (грибы рода Trichophyton), паршу (Achoriori) и грибковые заболевания ногтей и кожи стоп (грибы рода Epidermophyton и др., которые используют белок кератин). Из почвенного гриба Tolypocladium inflatum получен препарат циклоспорин, используемый в медицине при операциях по пересадке сердца и других органов. Отдельные виды образуют токсины, антибиотики, фитогормоны (гиббереллины).