Отдел грибы – Mycota Fungi

Общая характеристика. Грибы – обособленная группа ядерных гетеротрофных организмов, имеющих черты сходства как с растениями (жесткая клеточная стенка, размножение с помощью спор, поглощение питательных веществ путем всасывания и др.), так и с животными (гетеротрофность и некоторые особенности обмена веществ).

К грибам относят более 100 тыс. видов разнообразного строения и образа жизни. Грибы распространены очень широко во всех географических зонах. Они хорошо развиваются в лесах и на полях, в почве и в воде, на стенах домов и в организме растений и животных.

Гетеротрофность – характерная особенность грибов, которая определила и основные черты их строения. Грибы поселяются на растениях, животных и их остатках и образуют снаружи или внутри них мицелий (грибницу) – систему тонких ветвящихся быстро растущих нитей – гиф. Толщина гиф не превышает 5...6 мкм.

По строению мицелия и особенностям размножения грибы делят на низшие и высшие. У низших грибов мицелий неклеточный. Он представляет собой как бы одну сильно вытянутую и разветвленную клетку.

У высших грибов мицелий клеточный, или членистый. Гифы разделены перегородками на членики (клетки). Однако перегородки между члениками имеют в центре отверстия, так что все клетки соединены между собой и цитоплазма (а также отдельные органеллы) может перемещаться из одного членика в другой. Гифы мицелия могут плотно сплетаться, образуя ложную ткань (например, в плодовых телах белого гриба, подосиновика и др.).

Соединяясь, гифы образуют шнуровидные тяжи – ризоморфы, достигающие иногда длины нескольких метров. Ризоморфы паразитических трутовиков и опенка могут заражать здоровые деревья, удаленные от больных на несколько метров.

У некоторых грибов-паразитов мицелий отсутствует, а тело представляет собой плазмодий – многоядерную голую цитоплазму.

Среди грибов есть микроскопически малые и гигантские организмы. Все тело дрожжевого гриба состоит из одной клетки микроскопических размеров, а суммарная длина гиф обычной сыроежки достигает нескольких сотен метров.

Продолжительность жизни грибов от нескольких дней до десятков лет. Долговечностью мицелия объясняются находки плодовых тел грибов на одном и том же месте из года в год.

Грибы – аэробы, дышат кислородом; лишь некоторые из них, например дрожжи, могут получать энергию в процессе брожения.

Грибы – гетротрофы (т.е. им нужны органические источники углерода) с абсорбтивным типом питания (т. е. они не заглатывают пищу, а поглощают ее всем телом). Переваривание внеклеточное, осуществляется с помощью выделяемых вовне ферментов.

Ферменты выделяются концами гиф; они катализируют расщепление крахмала и белков соответственно до глюкозы и аминокислот, которые и всасываются гифами. Глюкоза используется в процессе дыхания, а аминокислоты – в процессе роста. Избыток глюкозы превращается в гликоген и жир, а избыток аминокислот – в гранулы запасных белков.

Одни грибы поселяются на мертвых остатках растений и животных – сапротрофы, другие питаются за счет живых организмов – паразиты, третьи – симбионты участвуют в создании двух важнейших симбиозов – микоризы и лишайников. Грибы используют преимущественно растительные субстраты. Все грибы нуждаются во влаге и в тепле, оптимальная температура для большинства из них 20...25 °С. Свет грибам не нужен.

Сапротрофные грибы обладают обычно большим набором ферментов; они могут поселяться на самых различных субстратах и осваивать их как источник питания. Некоторые из них вырабатывают до 20 ферментов, состав которых может меняться в зависимости от субстрата.

Паразитные грибы обладают небольшим числом ферментов и поэтому могут поражать только определенные виды растений и животных, отдельные их сорта и породы. Такая приуроченность к строго определенным субстратам называется специализацией.

Грибы-симбионты вступают в тесный взаимовыгодный симбиоз с высшими растениями, образуя микоризу (грибокорень). Грибы, разлагая недоступные для растений органические соединения почвы, обеспечивают растения фосфором, соединениями азота, вырабатывают витаминоподобные вещества и активаторы роста, а сами используют углеводы, извлекая их из корня растения. Без микоризы плохо растут многие лесные деревья.

Цитологические особенности. Грибы – наиболее примитивные организмы из ныне живущих эукариот. Их клетки имеют признаки и растений, и животных, а также ряд примитивных черт (Рис. 1).

Рис. 1 Схема строения клеток гриба (электронная микроскопия):

1 – клеточная стенка; 2– септа; 3 – плазмалемма; 4– митохондрия; 5– цистерны и пузырь­ки аппарата Гольджи; 6–гранулярный эндоплазматический ретикулум (ЭР); 7–агранулярныи ЭР; 8–ядро; 9– рибосомы; 10 – гиалоплазма; 11 – вакуоль

Клеточные стенки выраженные (толщиной около 0,2 мкм), быстро растущие, состоят из полисахаридов: аморфного пектина и фибриллярного хитина; клеточные стенки часто окрашены пигментами черного, бурого, красного и других цветов.

В цитоплазме хорошо различимы плазмалемма и тонопласт, рибосомы, эндоплазматическая сеть, лизосомы, митохондрии с пластинчатыми кристами (как у животных). Аппарат Гольджи состоит из одиночных цистерн и пузырьков.

Ядро в клетке одно или их несколько. Ядра мелкие (около 2...3мкм), наиболее примитивные, среди эукариот, по числу генов близки к бактериям. При делении у некоторых грибов ядерная оболочка сохраняется (признак очень примитивный), хромосомы спирализуются слабо, возникают центриоли, как в клетках животных.

Вакуоли есть, но они развиты слабее, чем у растений. В качестве запасных питательных веществ в цитоплазме откладываются гликоген, капли жира, в вакуолях – белки и волютин.

Размножение грибов. Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.

Вегетативное размножение грибов может происходить частями мицелия, почкованием, распадением гиф на отдельные клетки – оидии или хламидоспоры.

Части мицелия, попав в благоприятные условия, разрастаются в новые особи. Этот способ распространен почти у всех грибов.

Почкование наблюдается у дрожжевых грибов. На клетке образуется сначала небольшой бугорок, затем в него переходит одно из образовавшихся в результате митоза ядер и бугорок превращается в самостоятельную клетку. После кратковременного периода покоя она, в свою очередь, начинает почковаться.

Гифы могут распадаться на оидии – тонкостенные клетки, каждая из которых прорастает затем в новую особь (например, у мукоровых), хламидоспоры – толстостенные клетки, одетые прочными оболочками, благодаря которым они могут пережить неблагоприятные условия (головневые грибы).

Бесполое размножение у грибов происходит тремя способами: зооспорами, спорангиоспорами, конидиями.

Зооспоры – подвижные споры с одним или двумя жгутиками. Они образуются в одноклеточных зооспорангиях у грибов, ведущих водный образ жизни. Поплавав некоторое время, они покрываются оболочкой и прорастают в новую особь (сапролегния).

Спорангиоспоры образуются внутри одноклеточных спорангиев. Это неподвижные споры, они разносятся ветром. В одном спорангии может быть примерно до 10 тыс. спор. Спора, попав в благоприятные условия, прорастает (мукор).

Конидии образуются на особых разветвленных вертикальных гифах, конечные клетки которых, округляясь, образуют цепочки спор – конидий. Созревая, конидии отчленяются и опадают. Каждая конидия прорастает в гифу (пеницилл). Половое размножение грибов очень разнообразно. Половой процесс осуществляется разными способами, но всегда завершается половым спороношением.

У низших грибов половой процесс происходит при слиянии гамет: одинаковых по размеру и подвижных (изогамия), разных по размерам и подвижных (гетерогамия), неподвижной женской гаметы – яйцеклетки с подвижной мужской гаметой – сперматозоидом (оогамия). Половой процесс завершается образованием зиготы – ооспоры, которая после мейоза прорастает в спорангий со многими спорами в нем.

Для низших грибов характерна и зигогамия – слияние содержимого участков физиологически различных (гетероталличных) мицелиев. Половой процесс завершается образованием многоядерной зиготы. После периода покоя и мейоза она прорастает в спорангий с гетероталличными гаплоидными спорами (мукор).

У высших грибов половой процесс завершается половым спороношением в форме сумки, внутри которой после мейоза образуются гаплоидные споры или базидии с экзогенными спорами.

Грибы размножаются очень интенсивно. Одна особь способна образовать десятки тысяч и даже миллионы, а иногда и сотни миллионов спор. Многие грибы в течение вегетационного периода могут дать несколько поколений, размножающихся в геометрической прогрессии.

Общее число зачатков, учитывая все способы размножения грибов, исчисляется астрономическими цифрами. В 1 г огородной почвы можно найти до 100 тыс. и более спор и других зачатков грибов.

Цикл развития у низших и высших грибов имеет существенное различие, связанное с ходом полового процесса. У низших грибов половой процесс заключается в одновременном слиянии цитоплазмы и ядер. Образовавшаяся зигота мейотически делится и прорастает в спорангий с гаплоидными спорами. У низших грибов есть только гаплоидный мицелий, диплоидна лишь зигота.

У высших грибов половой процесс двустадийный: слияние цитоплазмы (плазмогамия) предшествует слиянию ядер (кариогамии). В результате плазмогамии образуются двуядерные (дикарионные) клетки, содержащие сближенные, но неслившиеся гаплоидные физически различные («+» и «-») ядра.

Ядра дикариона делятся синхронно, развивается дикарионный мицелий. Слияние ядер дикариона завершает половой процесс – образуется зигота. Зигота делится мейотически, формируя гаплоидные споры полового размножения. В цикле развития высших грибов представлены гаплоидный и дикарионный мицелий, диплоидна лишь зигота.

Классификация грибов. Отдел Грибы подразделяют на шесть классов: классы Хитридиомицеты, Оомицеты, Зигомицеты относят к низшим грибам; классы Аскомицеты, Базидиомицеты и Дейтеромицеты – к высшим грибам.

Низшие грибы имеют неклеточный мицелий, или их мицелий развит слабо. Бесполое размножение происходит с помощью зооспор или спор. Половой процесс – изо-, гетеро-, оогамия или зигогамия с одномоментным слиянием цитоплазмы и ядер. В цикле развития только гаплоидный мицелий.

Высшие грибы имеют клеточный мицелий. Бесполое размножение конидиями. Половой процесс двустадийный (плазмогамия и кариогамия) в форме гаметангиогамии, соматогамии, автогамии. В цикле развития гаплоидный и дикарионный мицелий.