Термин «мутации», обозначавший «скачкообразное изменение наследственных признаков», ввел Де Фриз, изучавший изменчивость и наследственность у растений. Позднее Беиеринк распространил это понятие на бактерии. Спустя некоторое время экспериментально был доказан спонтанный и ненаправленный характер мутаций.
В настоящее время мутации рассматривают как любое стабильное наследуемое изменение ДНК. В популяции бактерий в процессе ошибок репликации постоянно возникают мутации, которые приводят к появлению аллелей генов. Если условия микроокружения создают селективное преимущество мутирующему микроорганизму, то благодаря быстрому размножению, он становится преобладающим в популяции.
Некоторые штаммы характеризуются повышенной частотой мутаций, связанной с нарушением систем репарации. Такие штаммы получили название мутаторов. Впервые они описаны в 1950 году. Мутаторы важны в процессе видообразования микроорганизмов. Однако, мутаторы не только с высокой частотой мутируют, но и обмениваются генами, тем самым затормаживают процессы дивергенции микроорганизмов.
Мутации классифицируются в зависимости от ряда факторов: причин возникновения, последствий, направленности, локализации, типов замен нуклеотидов. Выделяют следующие типы мутаций:
1. По причинам возникновения: спонтанные и индуцированные.
Спонтанные мутации регулярно возникают в популяции бактерий без экспериментального вмешательства. Их возникновение в естественных условиях происходит с частотой 10 -6 – 10 -9 и связано с присутствием низких концентраций мутагенов в окружающей среде. Большинство спонтанных мутаций формируются во время репликации генома вследствие случайных ошибок при включении нуклеотидов в ДНК.
Пример механизма замены. Тимин, обычно находящийся в оксо-форме и взаимодействующий с аденином, при таутомерном перемещении электронов может переходить в енольную форму, в которой он взаимодействует с гуанином. В результате в новой молекуле ДНК на месте пары А—Т появляется пара G—С.
Индуцированные мутации возникают под действиеммутагенов; образовавшиеся клетки называют индуцированными мутантами. Мутагены могут быть химические агенты ( нитрит, алкилируюшие агенты, акридиновые красители, этиленимин, азотистый или серный иприт и т.д.), физические (ультрафиолетовые лучи - 260 нм, ионизирующее излучение) или биологические (бактериофаги). Под действием мутагена частота мутаций увеличивается и составляет 10-5 – 10-3 (одна мутация появляется при репликации 1000 – 100 000 генов).
| | | |
| | |
|
| По механизму
увозникновения
| |
положительные
нейтральные
отрицательные
полулетальные
летальные
| |