Изменение энергетического обмена в ходе эволюции

Как отмечалось выше, вывод Дольника (1968), согласно которому по мере усложнения организации животных стандартный обмен заметно возрастает, подтверждается всеми известными нам данными. Чтобы сделать этот вывод еще более наглядным мы собрали данные, представленные в табл.6-11,13,15-24,26-37,39,40 и в формулах (87)-(94), (96-108), (110-128), в одном месте (табл.41).

Таблица41

Сводная таблица коэффициентов а (мВт) и критериев упорядоченности Сr в разных типах, классах и отрядах животных. N - число изученных видов, n - число измерений.

Таксон	а	N	n	Сr
Простейшие

Тип Apicomplexa	0.046			0.66
Тип Sarcomastigophora	0.081			1.16
Тип Ciliophora	0.313			4.48
Низшие беспозвоночные
Тип Ctenophora	0.113			2.17
Тип Coelenterata	0.297			5.07
Класс Scyphozoa	0.179			3.48
Класс Hydrozoa	0.194			3.54
Класс Anthozoa	0.426			6.81
Черви
Тип Plathelminthes	0.582			8.67
Класс Cestoda	0.249			3.71
Класс Trematoda	0.285			4.40
Класс Turbellaria	0.466			6.93
Высшие беспозвоночные
Тип Echinodermata	0.356			7.25
Класс Echinoidea	0.249			5.37
Класс Asteroidea	0.310			6.53
Класс Holothuroidea	0.367			7.25
Класс Ophiuroidea	0.409			8.17
Класс Crinoidea	0.677			13.98
Тип Arthropoda	0.881			14.38
Тип Arthropoda (без Insecta)	0.653			9.70
Класс Myriapoda	0.405			5.78
Класс Arachnida	0.530			9.64
Отряд Amblypygi	0.228			5.72
Отряд Acariformes	0.277			4.87
Отряд Scorpiones	0.272			6.84
Отряд Parasitiformes	0.513			8.82
Отряд Aranei	0.601			11.19
Отряд Solifugae	0.746			17.39
Отряд Opiliones	3.019			48.51

Класс Crustacea	1.208			20.72
Отряд Cirripeda	0.191			3.12
Отряд Cumacea	0.318			6.89
Отряд Mysidacea	0.743			13.32
Отряд Decapoda	0.770			14.61
Отряд Spelaogriphacea	1.047			16.90
Отряд Isopoda	1.089			18.49
Отряд Tanaidacea	0.911			19.57
Отряд Amphipoda	1.362			21.46
Отряд Copepoda	1.292			22.17
Отряд Phyllopoda	1.769			30.15
Отряд Ostracoda	1.129			30.26
Отряд Euphasiacea	1.976			32.51
Отряд Anostraca	5.955			122.39
Класс Insecta	1.792			33.10
Отряд Collembola	0.630			8.32
Отряд Blattodea	0.995			16.42
Отряд Hemiptera	1.238			19.43
Отряд Dermoptera	1.328			19.78
Отряд Isoptera	1.197			29.14
Отряд Plecoptera	2.024			30.15
Отряд Orthoptera	2.118			34.40
Отряд Homoptera	2.046			36.64
Отряд Odonata	1.957			44.32
Отряд Coleoptera	1.235			26.08
Отряд Lepidoptera	2.096			44.09
Отряд Diptera	2.894			48.43
Отряд Hymenoptera	1.330			24.31
Сем. Apidae	4.122			73.47
Сем. Formicidae	0.654			12.59
Тип Mollusca	1.060			21.03
Тип Mollusca (без Cephalopoda)	0.670			12.10

Класс Bivalvia	0.603			10.64
Отряд Taxodonta	0.45			6.94
Отряд Eulamellibranchia	0.54			8.41
Отряд Dysodonta	0.76			12.94
Класс Gastropoda	0.689			13.86
Отряд Gymnosomata	0.687			10.40
Отряд Basommatophora	0.616			11.57
Отряд Archaegastropoda	0.571			12.29
Отряд Mesogastropoda	0.650			13.35
Отряд Nudibranchia	1.154			17.21
Отряд Stylommatophora	0.982			18.07
Отряд Neogastropoda	0.817			18.09
Отряд Sacoglossa	0.980			25.17
Отряд Cephalaspiea	1.118			29.95
Класс Loricata	0.802			16.45
Класс Cephalopoda	4.46			99.77
Отряд Nautilida	1.03			27.6
Отряд Octopoda	1.87			50.08
Отряд Decapoda	6.63			142.57
Тип Chaetognatha	0.351			9.52
Тип Tunicata	0.200			5.29
Тип Vertebrata	6.93			33.61
Водные и полуводные
Класс Amphioxi	0.304			5.38
Класс Myxini	0.237			4.23
Класс Cephalaspidomorphi	1.025			15.27
Класс Chondrichthyes	1.766			27.40
Отряд Carcharhiniformes	1.807			26.54
Отряд Orectolobiformes	1.172			28.99
Отряд Squaliformes	2.195			32.71
Отряд Rajiformes	1.842			27.68
Отряд Torpediniformes	0.950			23.49

Класс Osteichthyes	1.799			30.14
Подкласс Sarcopterygii	0.570			14.10
Подкласс Actinopterygii	1.634			24.21
Отряд Polypteriformes	0.653			16.15
Отряд Lepisosteiformes	0.984			19.49
Отряд Acipenseriformes	1.974			30.46
Подкласс Teleostei	1.816			30.46
Отряд Anguilliformes	1.208			24.98
Отряд Cypriniformes	1.774			26.85
Отряд Siluriformes	0.877			16.80
Отряд Cyprinodontiformes	1.492			32.58
Отряд Scorpaeniformes	1.652			29.27
Отряд Pleuronectiformes	1.762			29.49
Отряд Mugiliformes	1.411			29.95
Отряд Gasterosteiformes	1.739			31.60
Отряд Perciformes	1.884			33.09
Отряд Gadiformes	2.114			33.00
Отряд Salmoniformes	2.331			34.72
Отряд Gonorhynchiformes	2.131			52.70
Отряд Clupeiformes	3.779			56.31
Класс Amphibia	0.719			12.79
Отряд Caudata	0.394			7.84
Отряд Gymnophiona	0.509			12.60
Отряд Anura	0.966			16.49
Наземные позвоночные
Класс Reptilia	0.861			18.22
Отряд Rhynchocephalia	0.510			12.62
Отряд Testudines	0.810			15.26
Отряд Squamata	0.868			18.35
Отряд Crocodylia	0.880			21.76
Класс Mammalia	24.29			104.00
Отряд Monotremata	8.68			77.28

Отряд Marsupialia	13.46			88.33
Отряд Sirenia	9.79			54.59
Отряд Insectivora	39.50			155.84
Сем. Erinaceidae	12.75			59.36
Сем. Tenrecidae	7.79			68.15
Сем. Soricidae	47.28			180.83
Отряд Edentata	10.11			76.44
Отряд Lagomorpha	23.25			82.53
Отряд Hyracoidea	14.63			82.60
Отряд Carnivora	23.98			83.06
Отряд Pholidota	8.58			90.59
Отряд Tylopoda	19.08			97.69
Отряд Rodentia	24.76			100.01
Отряд Artiodactyla	27.33			108.47
Отряд Pinnipedia	31.91			113.49
Отряд Chiroptera	19.09			117.95
Отряд Primates	20.44			118.03
Сем. Hominidae	24.41			148.17
Отряд Cetacea (Сем. Delphinidae)	34.54			118.09
Отряд Perissodactyla	32.28			136.87
Класс Aves	32.64			111.86
Отряд Apterygiformes	11.88			60.28
Отряд Caprimulgiformes	15.91			63.12
Отряд Gruiformes	21.03			64.75
Отряд Ralliformes	22.32			68.99
Отряд Sphenisciformes	22.34			70.75
Отряд Anseriformes	24.25			71.37
Отряд Cuculiformes	21.07			71.68
Отряд Columbiformes	21.93			72.73
Отряд Falconiformes	21.90			76.90
Отряд Casuariiformes	16.76			76.91
Отряд Strigiformes	18.46			77.25

Отряд Ciconiiformes	23.52			82.07
Отряд Galliformes	22.75			86.36
Отряд Piciformes	27.78			92.25
Отряд Procellariiformes	29.07			92.78
Отряд Trogoniformes	21.83			94.40
Отряд Lariformes	30.43			95.62
Отряд Coraciiformes	26.59			96.12
Отряд Charadriiformes	29.33			101.86
Отряд Psittaciformes	26.57			109.19
Отряд Rheiformes	23.65			113.99
Отряд Struthioniformes	24.25			114.19
Отряд Passeriformes	37.24			116.35
Сем. Covidae	32.63			107.83
Отряд Alciformes	43.30			116.71
Отряд Pelecaniformes	28.29			121.33
Отряд Apodiformes	26.52			126.91
Отряд Coliiformes	59.74			286.08

Как видно из этой таблицы коэффициент а и критерий упорядоченности Сr значительно возрастает по мере усложнения строения и функционирования животных. Коэффициент а, представленный в табл.41 характеризует сопоставимый уровень стандартного обмена разных таксонов животных. Его увеличение по мере усложнения строения животных показывает, что прогрессивная эволюция сопровождалась значительным усилением энергетического метаболизма. Так, гребневики имеют стандартный обмен в два раза больший, чем амебы, а моллюски в десять раз больше, чем последние. У позвоночных энергетический метаболизм выше, чем у беспозвоночных, за исключением насекомых, у которых стандартный обмен (коэффициент а) выше, чем у амфибий, рыб и рептилий (табл.41). Среди позвоночных самая большая величина стандартного обмена наблюдается у птиц.

Оказалось также (Зотин, Криволуцкий, 1982; Зотин, 1984; Zotin, 1990), что если сопоставить данные о стандартном обмене отдельных типов и классов животных со временем обнаружения их в палеонтологической летописи, то мы

получаем кривую биоэнергетического прогресса в реальном геологическом масштабе времени. Теперь мы можем уточнить эту кривую, используя данные разных авторов (Друшиц, Обручева, 1971; Геохронологическая таблица, 1974; Savage, Rüssel, 1983; Афанасьев, 1987; Зотин и др., 1990; Расницын, 1990; Кэрролл, 1992, 1993 а,b) о времени возникновения тех или иных таксонов животных в процессе эволюции (табл.42).

Таблица 42

Время возникновения отдельных типов, классов и отрядов животных. Данные о времени возникновения таксонов животных взяты из разных сводок.

Таксон	Время возникновения таксона	Тcp*	Авторы**
Геологический период	млн. лет	млн. лет
Тип Sarcomastigophora	Докембрий
Тип Ctenophora	Докембрий
Тип Coelenterata	Нижний кембрий
Класс Scyphozoa	Средний кембрий
Класс Hydrozoa	Нижний кембрий
Класс Anthozoa	Нижний ордовик
Тип Arthropoda	Нижний кембрий
Класс Myriapoda	Средний кембрий
Класс Crustacea	Средний кембрий
Отряд Cirripeda	Силур
Отряд Mysidacea	Средний карбон
Отряд Decapoda	Нижний триас
Отряд Isopoda	Средний триас
Отряд Tanaidacea	Средняя юра
Отряд Amphipoda	Средний девон
Отряд Copepoda	Средний триас
Отряд Phyllopoda	Средний карбон
Отряд Ostracoda	Нижний ордовик
Отряд Anostraca	Средний эоцен
Класс Arachnida	Силур
Отряд Amblypygi	Средний карбон

Отряд Acariformes	Средний девон
Отряд Scorpiones	Силур
Отряд Parasitiformes	Палеоген
Отряд Aranei	Средний девон
Отряд Solifugae	Средний карбон
Отряд Opiliones	Средний карбон
Класс Insecta	Нижний карбон			5,6
Отряд Collembola	Средний девон
Отряд Blattodea	Средний карбон			5,6
Отряд Hemiptera	Нижняя юра
Отряд Dermoptera	Средняя юра
Отряд Isoptera	Палеоген
Отряд Plecoptera	Нижняя пермь			5,6
Отряд Orthoptera	Верхний карбон			5,6
Отряд Homoptera	Нижний карбон
Отряд Odonata	Нижний карбон			5,6
Отряд Coleoptera	Нижняя пермь			5,6
Отряд Lepidoptera	Палеоген
Отряд Diptera	Верхний триас			5,6
Отряд Hymenoptera	Верхний триас			5,6
Сем. Apidae	Палеоген
Сем. Formicidae	Палеоген
Тип Mollusca	Нижний кембрий
Класс Loricata	Нижний девон			8,9
Класс Bivalvia	Верхний кембрий			9, 10
Отряд Taxodonta	Верхний кембрий
Отряд Eulamellibranchia	Нижний ордовик
Отряд Dysodonta	Нижний ордовик
Класс Gastropoda	Нижний кембрий			7,11
Отряд Gymnosomata	Средний эоцен
Отряд Basommatophora	Средний карбон
Отряд Archaegastropoda	Нижний кембрий

Отряд Mesogastropoda	Средний ордовик
Отряд Nudibranchia	Верхний мел
Отряд Stylommatophora	Верхний мел
Отряд Neogastropoda	Верхний мел
Отряд Cephalaspiea	Средний карбон
Класс Cephalopoda	Нижний кембрий			12, 13
Отряд Nautilida	Нижний кембрий
Отряд Octopoda	Верхний мел
Отряд Decapoda	Верхний мел
Тип Echinodermata	Нижний кембрий			7, 15
Класс Echinoidea	Верхний ордовик
Класс Asteroidea	Нижний ордовик
Класс Holothuroidea	Нижний девон
Класс Ophiuroidea	Нижний ордовик
Класс Crinoidea	Нижний ордовик
Тип Tunicata	Верхний силур
Тип Vertebrata	Нижний кембрий
Класс Amphioxi	Нижний кембрий
Класс Myxini	Средний кембрий
Класс Cephalaspidomorphi	Средний кембрий
Класс Chondrichthyes	Средний девон
Отряд Carcharhiniformes	Верхняя юра
Отряд Orectolobiformes	Верхняя юра
Отряд Squaliformes	Верхняя юра
Отряд Rajiformes	Верхняя юра
Отряд Torpediniformes	Средний эоцен
Класс Osteichthyes	Средний девон
Подкласс Sarcopterygii	Средний девон
Подкласс Actinopterygii	Средний девон
Отряд Polypteriformes	Средний эоцен
Отряд Lepisosteiformes	Верхний мел

Отряд Acipenseriformes	Нижняя юра
Подкласс Teleostei	Верхний триас
Отряд Anguilliformes	Верхний мел
Отряд Cypriniformes	Верхний мел
Отряд Siluriformes	Верхний мел
Отряд Cyprinodontiformes	Средний олигоцен
Отряд Scorpaeniformes	Палеоцен
Отряд Pleuronectiformes	Средний эоцен
Отряд Mugiliformes	Средний эоцен
Отряд Gasterosteiformes	Средний эоцен
Отряд Perciformes	Верхний мел
Отряд Gadiformes	Палеоцен
Отряд Salmoniformes	Нижний эоцен
Отряд Gonorhynchiformes	Верхний мел
Отряд Clupeiformes	Верхний мел
Класс Amphibia	Верхний девон
Отряд Caudata	Верхняя юра
Отряд Anura	Нижняя юра
Класс Reptilia	Верхний карбон
Отряд Testudines	Верхний триас
Отряд Squamata	Верхняя пермь
Отряд Crocodylia	Мел
Класс Mammalia	Верхний триас
Отряд Monotremata	Нижний мел			16, 19
Отряд Marsupialia	Нижний мел			16, 19
Отряд Sirenia	Средний эоцен
Отряд Insectivora	Верхний мел			16, 19
Сем. Erinaceidae	Нижний эоцен
Сем. Tenrecidae	Плейстоцен
Сем. Soricidae	Верхний эоцен
Отряд Edentata	Верхний палеоцен
Отряд Lagomorpha	Верхний палеоцен

Отряд Hyracoidea	Средний эоцен			16, 19
Отряд Carnivora	Средний эоцен			16, 19
Отряд Pholidota	Верхний палеоцен
Отряд Tylopoda	Средний эоцен			16, 19
Отряд Rodentia	Нижний эоцен			16, 19
Отряд Artiodactyla	Нижний эоцен			16, 19
Отряд Pinnipedia	Нижний миоцен			16, 19
Отряд Chiroptera	Нижний эоцен			16, 19
Отряд Primates	Палеоцен			16, 19
Сем. Hominidae	Верхний плиоцен
Отряд Cetacea	Средний эоцен
Сем. Delphinidae	Нижний миоцен
Отряд Perissodactyla	Нижний эоцен			16, 19
Класс Aves	Верхняя юра
Отряд Apterygiformes	Плейстоцен
Отряд Caprimulgiformes	Средний плиоцен
Отряд Gruiformes	Средний эоцен
Отряд Ralliformes	Средний эоцен
Отряд Sphenisciformes	Средний олигоцен
Отряд Anseriformes	Верхний мел
Отряд Cuculiformes	Средний эоцен
Отряд Columbiformes	Средний олигоцен
Отряд Falconiformes	Средний эоцен
Отряд Casuariiformes	Плейстоцен
Отряд Strigiformes	Средний эоцен
Отряд Ciconiiformes	Средний эоцен
Отряд Galliformes	Средний эоцен
Отряд Piciformes	Верхний эоцен
Отряд Procellariiformes	Средний эоцен
Отряд Trogoniformes	Средний эоцен
Отряд Lariformes	Средний эоцен
Отряд Coraciiformes	Верхний эоцен

Отряд Charadriiformes	Средний эоцен
Отряд Psittaciformes	Средний олигоцен
Отряд Rheiformes	Средний плиоцен
Отряд Struthioniformes	Средний миоцен
Отряд Passeriformes	Средний эоцен
Сем. Covidae	Плейстоцен
Отряд Alciformes	Средний эоцен
Отряд Pelecaniformes	Верхний мел
Отряд Apodiformes	Средний эоцен

Примечания: *) Рассчитано по формуле (129)

**) Авторы: 1 - Несис, 1984; 2 - Соколов, 1962; 3 - Ланге, 1969а; Ланге, 19696; 4 - Чернышева, 1960; 5 - Родендорф, 1962; 6 - Расницын, 1990; 7 - Несис, 1994; 8 - Властов, Матекин, 1968; 9 - Эберзин, 1960; 10 - Филатова, 1968; 11 - Пчелинцев, Коробков, 1960; 12 - Природа, 1984. №1. С. 119; Природа, 1987. №11. С. 116; 13 - Руженцев, 1962; 14 - Луппов, Друщиц, 1958; 15 - Геккер, 1964; 16 - Кэрролл, 1992, 1993а.б; 17 - Обручев, 1964; 18 - Рождественский, Татаринов, 1964; 19 - Громова, 1962.

Следует отметить, что для крупных таксонов время возникновения датируется часто по ныне вымершим группам животных. В то же время коэффициент а и критерий упорядоченности Сr мы расчитывали для современных животных. Поэтому для построения кривых биоэнергетического прогресса и прогрессивной эволюции мы использовали среднее время происхождения тех современных групп животных, по которым рассчитывались коэффициент а и критерий упорядоченности Сr:

	(129)
где Тср - среднее время появления современных животных; Τi - время возникновения таксонов более низкого порядка; ni - число измерений дыхания для соответствующих групп животных.

На рис.28 показано изменение коэффициента а и критерия упорядоченности Сг в процессе реальной эволюции разных типов животных по данным, приводимым в табл.41 и 42. Как видно из этого рисунка сопоставимый стандартный обмен [коэффициент а из аллометрических соотношений (46) и (47)] непрерывно растет по мере усложнения строения и функционирования животных в процессе эволюции. Здесь интенсивность потребления кислорода пойкилотермными животными приведена к температуре 20°С, а интенсивность дыхания гомойотермных животных приведена к термонейтральной зоне. Кривая, изображенная на рис.28, показывает направление и скорость биоэнергетического прогресса животных.

Если мы хотим построить кривую собственно прогрессивной эволюции, то должны использовать не коэффициент а из аллометрического соотношения (46) или (47), а критерий упорядоченности (74). В состав этого критерия в качестве переменной входит вместо коэффициента а коэффициент а'. В отличие от коэффициента а, коэффициент а зависит, как не раз говорилось, от климатических условий, в которых живут животные, от степени оводненности их тела и других особенностей строения и условий жизни животных. Особо следует подчеркнуть, что при вычислении критерия упорядоченности средние величины коэффициента а надо приводить к температуре 20°С не только для пойкилотермных, но и для гомойотермных. Это делается по единой кривой Крога (68). Другими словами, сравниваемые величины коэффициентов а для млекопитающих и птиц, приводимые в работах Дольника (1968, 1982), и других авторов (Коноплев, Зотин, 1975; Коноплев и др., 1975; Зотин, Криволуцкий, 1982; Зотин, 1984; Зотин и др., 1990; Zotin, 1990) относятся только к биоэнергетическому прогрессу, а не к прогрессивной эволюции.

Как говорилось, биоэнергетический прогресс характеризует увеличение энергетики организмов в процессе эволюции, а прогрессивная эволюция - степень удаленности организмов от начального, близкого к равновесию, состояния среды, в которой зародилась жизнь.

Кривая прогрессивной эволюции для разных типов животных показана на том же рисунке, что и кривая биоэнергетического прогресса (рис.28). Эти кривые, конечно, немного отличаются друг от друга, но это отличие не носит

принципиального характера, и это естественно, так как и та и другая связаны с изменением стандартного обмена в ходе эволюции.