Аллогенез и катагенез

В данной работе мы в основном придерживаемся теории А.Н.Северцова относительно биологического прогресса. Необходимо, поэтому, разобраться в том, как изложенные выше представления соотносятся с этой теорией.

Как отмечалось, согласно Северцову (1925, 1934, 1939) биологический прогресс, т.е. успех в борьбе за существование, связан не только с морфо-физиологическим прогрессом (арогенезом) или удачным приспособительным изменением строения и функционирования (аллогенезом), но и регрессивными изменениями организмов (катагенезом). В первом случае в процессе эволюции происходит увеличение общей энергии жизнедеятельности (стандартного обмена), во втором она остается без изменения и в третьем - падает. Эти направления биологического прогресса можно проиллюстрировать схемой (рис.7), приводимой еще Северцовым (1934). Морфо-физиологический прогресс состоит в увеличении интенсивности энергетического метаболизма и соответственно увеличения поступления и использования свободной энергии. Этот процесс касается не одной какой-либо группы животных, но всего животного царства в целом (см. рис.28), поэтому можно говорить о эволюционной направленности арогенеза.

Теперь имеет смысл разобрать вопрос о том, как соотносится с теорией Северцова понятия прогрессивной эволюции и биоэнергетического прогресса, развиваемые в данной работе. Первое понятие характеризуется величиной критерия упорядоченности Сr и показывает степень удаления живых организмов от равновесного состояния. Второе - достигнутый уровень биоэнергетики. Очевидно, что ближе всего к понятию арогенеза, как и утверждал Дольник (1968), подходит представление о биоэнергетическом прогрессе, на базе которого с точки зрения термодинамики неравновесных процессов происходит совершенствование морфологических и физиологических процессов, т.е. осуществляется морфо-физиологический прогресс.

В соответствии с теорией Северцова биологический прогресс выражается не только в арогенезе, но и аллогенезе, когда биоэнергетического прогресса не происходит, а также катагенезе, который сопровождается биоэнергетическим регрессом. Этому соответствуют и экспериментальные данные полученные при изучении биоэнергетики отдельных таксонов. Так среди простейших (табл.6) в типе Ciliophora коэффициент а =0.313, т.е. значительно выше чем в типе Sarcomastigophora, где а =0.081, а в типе Apicomplexa a =0.046, т.е. заметно ниже, чем в предыдущих. Другими словами тип Ciliophora эволюционировал по пути арогенеза (биоэнергетический прогресс), а тип Apicomplexa - по пути катагенеза (биоэнергетический регресс). Это подтверждается тем, что среди типа Ciliophora представлены наиболее сложно устроенные простейшие, а тип Apicomplexa включает в себя в основном паразитических простейших, которые, естественно, пошли по пути упрощения строения и физиологии.

Сходные явления наблюдаются и в других крупных таксонах животных. Например, в классе млекопитающих (рис.31) отряды ящер и сирен, а также семейство ежовых в отряде насекомоядных пошли по пути аллогенеза и сохранили энергетический обмен на уровне примитивных млекопитающих (Зотин и др., 1990). В какой то степени это относится и к отряду доманов, но переход на путь аллогенеза у них произошел на базе более высокого уровня стандартного обмена. Эволюция по пути катагенеза, возможно, свойственна отряду неполнозубых и, особенно, семействам ленивцев и броненосцев (рис.31, табл.41). Об этом говорит не только стандартный обмен этих животных, но и анатомическое строение, образ поведения и др. (Соколов, 1973).

Особенно наглядно эволюция по пути аллогенеза выявляется,

если сопоставить коэффициент а и время происхождения отдельных семейств. В табл.45 приведены данные о времени возникновения некоторых семейств отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий.

Таблица 45.

Время возникновения отдельных семейств из отрядов Urodela и Anurà класса Amphibia по палеонтологическим данным (Кэрролл, 1992).

Таксон	Время возникновения таксона
Геологический период	Млн. лет
Отряд Caudata	Верхняя юра
Сем. Hynobiidae	Палеоцен
Сем. Amphiumidae	Нижний мел
Сем. Plethodontidae	Нижний миоцен
Сем. Cryptobranchidae	Нижний олигоцен
Сем. Sirenidae	Верхний мел
Сем. Salamandridae	Палеоцен
Сем. Proteidae	Верхняя юра
Сем. Ambystomatidae	Палеоцен
Отряд Anura	Нижняя юра
Сем. Discoglossidae	Верхняя юра
Сем. Microhylidae	Средний миоцен
Сем. Rhacophoridae	Верхний плиоцен
Сем. Hylidae	Палеоцен
Сем. Bufonidae	Палеоцен
Сем. Leptodactylidae	Палеоцен
Сем. Pelobatidae	Верхний мел
Сем. Pipidae	Нижний мел
Сем. Ranidae	Средний эоцен

Если сопоставить время существования этих семейств с момента образования отрядов (табл.45) с коэффициентом а для этих семейств (табл.35), то мы

получим кривые биологического прогресса, постулированного

Северцовым (рис.32). Как следует из этого рисунка одна часть семейств отряда Urodela (Cryptobranchidae, Ambystomatidae) и Anura (Hylidae, Bufonidae, Pelobatidae, Ranidae и отчасти Rhacophoridae) двигается по пути арогенеза, а остальные по пути аллогенеза или даже катагенеза.

Нет сомнений, что возникновение паразитизма связано с упрощением организации животных, т.е. эволюцией по пути морфо-физиологического регресса (Северцов, 1934; Шмальгаузен, 1939). Это подтверждается и данными по стандартному обмену и критерию упорядоченности. Например, паразитические простейшие из класса Eumycetozoea и Sporozoea имеют значительно более низкий уровень стандартного обмена и критерий упорядоченности по сравнению с типом Sarcomastigophora. По пути снижения сопоставимого стандартного обмена шли и многие другие паразитические животные. В частности, в типе плоских червей классы трематод и цестод (см. табл.9) имеют заметно более низкий стандартный обмен по сравнению с свободно живущими червями.

Таким образом, не все таксоны животных эволюционируют в сторону биоэнергетического прогресса - часть из них в этом отношении остаются на прежнем уровне, а некоторые особенно перешедшие к паразитическому образу жизни двигаются по пути упрощения биоэнергетики, по пути катагенеза.