Batrachomorpha -> Anguillomorpha -> Cyprinomorpha -> —> Atherinomorpha —> Percomorpha —> Parapercomorpha —> -> Osteoglossomorpha-> Clupeomorpha

Следует отметить, что, по нашему мнению, подклассы Sarcopterygii, Actinopterygii и Teleostei следовало бы выделить в отдельные классы. Мы пока этого не делаем, но запишем величину коэффициента а (при k=0.75) и критерия упорядоченности отдельно для каждого из указанных подклассов. В результате мы имеем

Класс Osteichthyes a=1.799; Cr =30.14 (122)

Подкласс Sarcopterygii a=0.570; Cr =14.10

Подкласс Actinopterygii a=1.455; Cr =24.21

Подкласс Teleostei a=1.820; Cr =30.46

Класс Amphibia (Земноводные)

В работах И.Г.Владимировой и др. (Владимирова, Сербинова, 1992; Зотин, Владимирова, 1993; Владимирова, Зотин, 1994) приведены экспериментальные и литературные данные о массе тела и интенсивности потребления кислорода у представителей класса Amphibia: 4 вида из отряда Gymnophiona (n=4), 69 видов из отряда Caudata (n=149) и 85 видов из отряда Anura (n=208). Для сравнения стандартного обмена разных видов амфибий данные были пересчитаны по формуле зависимости дыхания от температуры вида (68):

= 100•exp[0.0875•(t⁰ - 20)],

если авторы проводили свои измерения не при 20°С.

Позднее Владимирова и др. (Vladimirova et al., 1997) получили дополнительные данные о 8 видах амфибий и особенно таких примитивных хвостатых амфибиях, как углозуб (Salamandrella keyserlingii) и лягушкозуб (Ranodon sibiricus) из семейства Hynobiidae. На основании этих и собранных ранее (Владимирова, Зотин, 1994) данных на рис.24 в логарифмической шкале координат сопоставлены скорость потребления кислорода и масса тела у хвостатых и бесхвостых земноводных. Полученные прямые заметно отличаются у хвостатых и бесхвостых амфибий, но в обоих случаях зависимость дыхания от массы тела: во-первых, соответствует аллометрическому соотношению вида (46), во-вторых, параллельны друг другу, т.е. имеют сходный коэффициент k. Расчет методом, описанным ранее (Зотин, 1999), показал, что для всего класса амфибий в целом при 20°С k =0.764±0.052. Отличные, а иногда близкие, величины получили другие авторы: k=0,817 при 15°С для 29 видов хвостатых (Feder, 1976); k=0,809 при 15°С для 26 видов бесхвостых (Mac Nally, 1981); k=0,856 при 15°С для 7 видов легочных и k=0,72 для 4 видов безлегочных саламандр (Whitford, Hutchison, 1967); k=0.19 при 25°С (Bucher et al., 1982) и k=0.13 при 20° для 17 видов бесхвостых амфибий (Taigen, 1983). В работе Владимировой и Зотина (1994) показано, что для хвостатых и бесхвостых амфибий k=0.81.

Так как в настоящей работе мы использовали более корректный статистический метод (Зотин, 1999), чем в вышеуказанных работах, то величина k=0,76 должна быть ближе к реальности и к стандартной величине k=0.75,

которую мы и использовали для расчетов коэффициента а и критерия упорядоченности Сr для разных видов, семейств, отрядов и всего класса амфибий в целом. Пересчет был произведен по данным, приведенным в обзоре Зотина и Владимировой (1993) и измерениям Владимировой и др. (Vladimirova et al., 1997) [табл.35].

Таблица 35.

Коэффициент а (мВт/г) при 20° С и критерий упорядоченности Сr в разных отрядах и семействах класса Amphibia (Земноводные). N - число изученных видов, n - число измерений.

Таксон	а	Сr	N	n
Отряд Caudata	0.394±0.014	7.84±0.34
Сем. Hynobiidae	0.368	5.49
Сем. Amphiumidae	0.396±0.087	5.90±1.30
Сем. Plethodontidae	0.351±0.013	6.51±0.27
Сем. Cryptobranchidae	0.486	7.24
Сем. Sirenidae	0.353±0.062	7.82±0.71
Сем. Dicamptodontidae	0.571	8.50
Сем. Salamandridae	0.415±0.032	8.65±0.81
Сем. Proteidae	0.414±0.067	8.86±1.15
Сем. Ambystomatidae	0.573±0.073	14.07±1.86
Отряд Gymnophiona	0.509+0.11	12.60±2.94
Сем. Caeciliidae	0.500	12.36
Сем. Typhlonectidae	0.524	12.96
Отряд Anura	0.966±0.029	16.49±0.48
Сем. Discoglossidae	0.582	9.88
Сем. Microhylidae	0.496	12.28
Сем. Hyperoliidae	0.506	12.51
Сем. Rhacophoridae	0.887	13.21
Сем. Hylidae	0.915±0.060	14.80±0.92
Сем. Bufonidae	1.045+0.080	15.57±1.31
Сем. Leptodactylidae	0.702±0.061	15.92±1.34
Сем. Dendrobatidae	0.657±0.056	16.26±1.37
Сем. Ranidae	1.083+0.046	16.55±0.72

Сем. Pipidae	0.976±0.094	23.12±2.09
Сем. Pelobatidae	1.180+0.16	25.72±4.51

Как видно из этих расчетов, стандартный обмен бесхвостых земноводных превышает стандартный обмен хвостатых более чем в 2.1 раза. В случае отряда безногих мы не можем говорить с такой же определенностью об отличиях представителей этого отряда от бесхвостых амфибий, так как в литературе имеется слишком мало данных о дыхании безногих. Но, судя по данным, приводимым в табл.35, средний коэффициент а для бесхвостых амфибий превышает величину этого коэффициента для безногих амфибий примерно в 1.3 раза.

При расчете критерия упорядоченности Сr учитывалось, что амфибии являются полуводными и водными животными. Для водных животных мы приняли в качестве эталона содержание воды в теле равным 86.5%, для наземных - 70%. Однако не исключено, что у всех позвоночных животных содержание воды в теле одинаково, поэтому мы предпочли при определении критерия упорядоченности для амфибий считать, что содержание воды в них соответствует стандарту 70%, как в случае наземных, так и водных животных.

Подсчет показал, что у наземных амфибий умеренного пояса коэффициенТабольше, чем тропического: в отряде хвостатых примерно в 1.56 раза, в отряде бесхвостых в 1.44 (Владимирова, Зотин, 1994). Эти цифры близки к величине а_u / a_t =1.66, которую мы приняли в качестве стандарта для всех животных и будем использовать при расчете критерия упорядоченности наземных представителей класса амфибий. Для водных амфибий, однако, различий коэффициентов а в зависимости от широты обитания не наблюдается (Владимирова, Зотин, 1994). Учитывая сказанное, мы получили для класса амфибий несколько иные цифры критерия упорядоченности, чем в работе Владимировой и Зотина (1994).

Как видно из табл.35, в среднем критерий упорядоченности отряда хвостатых земноводных в 2,45 раза меньше, чем в отряде бесхвостых (у хвостатых - 5.87; у бесхвостых - 14.39). Это соответствует более примитивному строению хвостатых и более раннему появлению этого отряда в процессе

эволюции по сравнению с бесхвостыми (Кашкаров, Станчинский, 1940; Шмальгаузен, 1964; Наумов, Карташов, 1979; Halliday, Adler, 1986).

Судя по палеонтологическим данным отряд безногих земноводных появился значительно позже хвостатых и бесхвостых (Halliday, Adler, 1986). Однако пока получено слишком мало данных (4 вида, 4 измерения) для того, чтобы судить о том противоречит ли критерий упорядоченности безногих их более позднему возникновению: исходя из материалов, приводимых в табл.35, отряд Gymnophiona занимает промежуточное положение между Anura и Caudata, имея критерий упорядоченности порядка 12.60 против 16.49 у Anura.

В соответствии с увеличением критерия упорядоченности Сr можно расположить 3 отряда этого класса следующим образом (Владимирова, Зотин, 1994):