Морфология и строение актиномицетов

Актиномицеты, или лучистые грибы (от греч. actis - луч, mycos -гриб), представляют собой особые группы грамположительных мик­роорганизмов с морфологическими особенностями бактерий и низших растительных организмов, широко распространенных в природе. Они в огромном количестве обитают в почвах, богатых органическими веществами, на скальных породах, участвуют в круговороте веществ в природе. Реже актиномицеты обитают в пресных водоемах.

Актиномицеты часто обнаруживаются в теле человека и жи­вотных, на слизистых оболочках рта, в налете зубов. Хотя боль­шинство из них не патогенны для человека и животных, в четырех семействах есть формы, способные вызывать заболевания. Неко­торые виды актиномицетов патогенны для растений, другие явля­ются клубеньковыми азотфиксирующими симбионтами.

Большинство актиномицетов - мезофилы, но среди них часто встречаются и термофилы. Почти все актиномицеты - аэробы. Мно­гие из них образуют пигменты разного цвета и химической приро­ды. Актиномицеты обладают большим и разнообразным набором ферментов. Они синтезируют различные, в том числе биологичес­ки активные, вещества и в больших количествах выделяют их в окружающую среду. Среди этих веществ есть витамины, амино­кислоты, фитогормоны, каротиноиды, токсины. Многие актиноми­цеты имеюг промышленное значение для получения антибиотиков, таких, как стрептомицин, тетрациклин, нистатин, левомицетин, оле-андомицин, эритромицин. Некоторые актиномицеты продуцируют особые вещества (актиномицины), подавляющие иммуногенез и рост некоторых раковых клеток.

Актиномицеты обладают некоторыми признаками, общими как с бактериями, так и с грибами. Как бактерии, они состоят из одной клетки, содержат в составе клеточной стенки пептидоглюкан, не имеют дифференцированного ядра. В то же время многие виды ак­тиномицетов по строению напоминают мицелиальпые грибы. Они имеют хорошо развитый, видимый глазом мицелий, который пред­ставляет собой тонкую длинную ветвящуюся нить, напоминающую гифы грибов, диаметром 0,2 мкм - 1,0 мкм, иногда значительной длины (рис. 14).

Рис.14. Микробактерии, нокардии и актиномицеты. Предстаилсиы: формы колоний, характерные для каждого рода (а), поперечный разрез заросшей поверх­ности агара (б), типичный рост с образованием субстратного мицелия (1) и воздуш­ного мицелия (2), спороносец (3). спорангий (4) и споры (5) со жгутиками или без них. (по Г. Шлегель).

Часть актиномицетов (например, стрептомицеты) размножаются спорами, поэтому они занимают как бы промежуточ­ное положение между бактериями и 1рибами. В определителе Берджи (BMDB-9) актиномицеты объеденены в восемь групп (22-29):

Группа 22. Нокардиоформные актиномицеты. Представители этой группы образуют нитевидные клетки, часто распадающиеся на более короткие кокковидные или палочковидные элементы. Для некоторых родов характерно образование субстратного или воздушного мицелия с цепочками спор. Мицелий может быть от слаборазвитого до обиль­ного. Колонии могут быть различной формы, консистенции, конфигура­ции и пигментации. Типичным представителем этой группы является род Nocardia. Некоторые представители этой группы актиномииетов могут вызывать заболевания человека и животных.

Группа 23 включает роды с многогнездными спорангиями. Для них характерно образование нитей, делящихся в продольном и по­перечном направлениях, и большого количества кокковидных эле­ментов, которые могут быть подвижными. Представителем этой группы является род Dermatophilus, вызывающий заболевания кожи.

Группа 24. Актинопланы. Для юга характерно отсутствие или на­личие слаборазвитого мицелия. Споры не сидят свободно на воздуш­ных гифах, а заключены в спорангии. Споры могут быть подвижными (лофотрихи) и неподвижными, одиночными либо в цепочках. Предста­вителем этой группы акгиномицетов является род Actinoplanes.

Группа 25. Стрептомицеты и близкие роды. Актиномицеты этой группы могут образовывать обильный воздушный мицелий (род Streptomyces) или не образовывать его вообще (род Intrasporangium). У представителей крупного рода Streptomyces часто наблюдается развитие длинного разветвленного воздушного мицелия, поэтому они имеют наибольшее сходство с грибами. Ми­целий содержит воздушные гифы (спороносцы), от которых отшну-ровываются конидии, служащие для размножения. Конидии менее термоустойчивы, чем споры бактерий, и гибнут при 65°С через 10 - 30 минут.

Стрептомицеты являются типичными представителями почвенной микрофлоры, обладают разнообразными физиологически­ми и биохимическими свойствами. Они играют активную роль в разложении целлюлозы, хитина и других трудноразлагаемых орга­нических соединений. Запах свежевскопанной земли связан с при­сутствием в ней стрептомицетов.

Некоторые представители стрептомицетов вызывают забо­левания животных и сельскохозяйственных растений.

Группа 26. Мадуромицеты. Эта группа подразделена на две подгруппы:

1. Streptosporangium.

2. Actinomadura.

Актиномицеты подгруппы Streptosporangium - аэробные стрептомицеты, разлагающие целлюлозу. Они образуют разветвленный, не распадающийся на фрагменты, вегетативный мицелий с воздуш­ными гифами, Причем споры заключены в спорангии. При росте на плотных питательных средах образуется сначала субстратный, а позднее воздушный мицелий, имеющий различную пигментацию. Концы гиф воздушного мицелия раздуваются и превращаются в шарообразные спорангии диаметром от 5 до 1 8 мкм. Несущая гифа врастает в шарообразную концевую клетку, завивается спирально и от нее отшнуровываются неподвижные спорангиоспоры.

Актиномицеты подгруппы Actinomadura образуют плотный, не распадающийся на фрагменты субстратный мицелий. Воздушный мицелий слабо развит или отсутствует. Цепочки спор прямые или спиралевидные. Эти актиномицеты широко распространены в по­чве. Некоторые штаммы патогенны для человека и животных.

Группа 27. Thermomonospora представлена аэробными атино-мицетами, обладающими нитевидным воздушным мицелием с оди­ночно расположенными спорами. Термофильные представители обычно присутствуют в навозе, компосте и перегретых кормах, а мезофилы встречаются в почве и используют различные органи­ческие соединения в качестве источника углерода и энергии.

Группа 28 включает только один род Thermoactinomyces, ко­торый относится к термофилам. Он широко распространен в приро­де, но максимальной численности достигает в загнившем сене, раз­лагающемся растительном материале или хлебном зерне.

Актиномицеты рода Thermoactinomyces образуют разветвленный и септированный субстратный мицелий. Споры находятся на спороносцах воздушного мицелия. Благодаря наличию дипиколиио-вой кислоты и кальция споры очень устойчивы в окружающей сре­де. Попадая в легкие, вызывают аллергическую пневмонию («лег­кое фермера»),

В группу 29 включены хемоавтотрофные, аэробные почвен­ные микроорганизмы. Они разделены на три рода, которые не мо­гут быть отнесены ни к одной из групп актиномицетов. С актино-мицетами их объединяет способность образовывать воздушный мицелий с цепочками спор.