Характеристика надотряда двоякодышащих рыб, представители, географическое положение

Двоякодышащие (лат. Dipnoi) — надотряд, древняя группа пресноводных рыб, обладающих как жаберным, так и лёгочным дыханием. В настоящее время двоякодышащие представлены только одним отрядом — рогозубообразные, распространённые в Африке, Австралии и Южной Америке. Иногда из этого отряда выделяют отдельный отряд — двулёгочникообразные или лепидосиренообразные (Lepidosireniformes).

Современных двоякодышащих 6 видов: австралийский рогозуб, четыре вида африканских протоптеров и южноамериканский чешуйчатник.

В качестве органов лёгочного дыхания функционируют один либо два пузыря, открывающиеся на брюшной стороне пищевода. Это позволяет двоякодышащим существовать в обеднённых кислородом водоёмах. У рогозуба одно лёгкое, у остальных двоякодышащих — два.

Двоякодышащие и кистепёрые произошли от одного предка в девоне. Из всех рыб двоякодышащие являются наиболее близкими родственниками четвероногих, так как и те и другие произошли из общего таксона Choanata.

У палеозойских форм двоякодышащих рыб мозговой череп окостеневал в разной степени, иногда одной сплошной костью. У современных видов хрящевые окостенения развиты слабо. Имеются внутренние ноздри - хоаны. Покровные кости черепа более многочисленны у ископаемых форм; в разной степени выражена редукция вторичных челюстей. Череп аутостиличный.

Зубы обычно сливаются в две-три пары мощных зубных пластинок. Хорда сохраняется в течение всей жизни и окружена плотной эластичной оболочкой. Развиваются верхние и нижние (гемальные) дуги, у некоторых ископаемых форм были слабо развитые тела позвонков. Скелет парных.плавников бисериального типа. В эволюции отчетливо прослеживается сдвигание непарных плавников назад и слияние их с хвостовым плавником.

Чешуя космоидная или костная. У современных видов есть одно или два легких - полых выроста, соединяющихся с брюшной стороной начальной части пищевода. Намечается разделение предсердия и образование легочного круга кровообращения.

Двоякодышащие рыбы - видимо, боковая, сильно специализированная ветвь, обособившаяся от каких-то примитивных кистеперых еще в нижнем девоне. Разделяются на три отряда; известны со среднего девона. Включают значительное число вымерших видов, живших в девонском - каменноугольном периодах. В мезозойскую эру встречаются немногие виды, относимые к тем же отрядам, что и шесть ныне живущих видов, имеющих реликтовый характер распространения.

Отряд Диптеридиобразные (Dipteridiformes). Сюда относят вымерших двоякодышащих рыб, со среднего и верхнего девона, распространенных по пресным водоемам всего земного шара. К концу палеозойской эры вымерли. Характеризуются космоидной чешуей, разной степенью окостенения мозгового черепа и большим разнообразием покровных костей, редукцией вторичных челюстей, наличием у части видов конических зубов, не слившихся в зубные пластинки, присутствием зачатков тел позвонков, самостоятельностью непарных плавников. Видимо, жили в богатых водной растительностью водоемах, питаясь малоподвижными животными и растениями.

У палеозойских форм, вероятно, уже было легочное дыхание и - хотя бы у части видов - способность впадать в состояние своеобразной спячки при пересыхании водоемов (ископаемые "коконы" находили в пермских отложениях).

Отряд Рогозубообразные, или Однолегочные (Ceratcdiformes). Мозговой череп хрящевой, с незначительными окостенениями. Покровные кости немногочисленны. Вторичных челюстей нет. Зубные пластинки с небольшим числом толстых слабо бугорчатых гребней. Парные бисериальные плавники хорошо развиты. Имеется только одно легкое со слабо ячеистой внутренней стенкой. Чешуи костные, крупные. Видимо, обособились от диптеридий еще в конце девона, но наиболее древние остатки известны лишь из нижнего триаса. В мезозойскую эру встречались во всех континентальных водоемах; описано много ископаемых видов.

Отряд Двулегочнообразные (Lepidosireniformes). Мозговой череп хрящевой, с незначительными окостенениями. Покровные кости немногочисленны. Вторичных челюстей нет. Зубные пластинки с острыми режущими гребнями. Кости жаберной крышки заметно редуцированы. Парные плавники имеют вид длинных щупалец; их скелет образован только расчлененной центральной осью. Мелкие циклоидные чешуи глубоко погружены в кожу. Легкие - парные, слабо ячеистые. Развитие с метаморфозом: у личинок развиваются кожные наружные жабры, исчезающие с началом функционирования легких. Как и однолегочные, видимо, обособились от каких-то диптеридий еще в конце девона - начале каменноугольного периода. Немногочисленные ископаемые остатки обнаружены в пермских отложениях США и на Русской платформе. Сейчас встречаются пять видов, относимых к двум родам.