Дыхательная система наземных позвоночных

Освоение суши было связано с переходом к дыханию кислородом воздуха. Органы водного дыхания – жабры – у наземных позвоночных во взрослом состоянии, как правило, атрофированы. Однако низшие наземные позвоночные – земноводные – еще сохранили многие важные особенности дыхательной системы, характерные для их рыбообразных предков. (У обитающих в воде личинок современных земноводных имеются наружные жабры, которые сохраняются в течение всей жизни при неотении – задержке онтогенеза с приобретением способности к половому размножению на личиночной стадии (например, у аксолотлей – неотенических личинок саламандр – амбистом).)

В морфологическом отношении легкие амфибий устроены, по существу, довольно сходно с легкими двоякодышащих рыб. Это парные мешкообразные органы, открывающиеся в общую гортанно-трахейную камеру (вытянутую у некоторых хвостатых амфибий в короткую трубку – трахею, стенки которой поддерживаются хрящевыми кольцами). В свою очередь, гортанно-трахейная камера открывается гортанной щелью в задней части дна ротоглоточной полости. Внутренняя поверхность легких у некоторых видов земноводных почти гладкая, у других – ячеистая (имеются перегородки первого, второго и третьего порядка, выступающие от стенок легкого в его полость и существенно увеличивающие поверхность газообмена). В стенках легких, как и у двоякодышащих рыб, имеются гладкие мышечные волокна.

Для вентиляции дыхательной системы земноводные используют не ротовое отверстие, как рыбы, а короткие носовые ходы, открывающиеся наружными ноздрями во внешнюю среду, а внутренними ноздрями, или хоанами,– в передней части крыши ротовой полости. У большинства рыб имеются две пары наружных ноздрей, служащих для обмена воды в органе обоняния. У двоякодышащих и кистеперых рыб задняя пара этих отверстий переместилась в ротовую полость и стала хоанами (отсюда общее название этих групп – хоановые рыбы), но носовые ходы у них используются также только для обслуживания органа обоняния. У земноводных эти ходы получают дополнительную функцию дыхательных каналов.

Механизм вентиляции легких у амфибий, в сущности, тот же, что и у двоякодышащих рыб. После утраты жабер скелетные жаберные дуги подверглись частичной редукции, но сохранившаяся их часть срослась с элементами нижней части подъязычной дуги, образовав так называемый подъязычный аппарат – костно-хрящевую пластину, расположенную среди мышц дна ротоглоточной полости, которые представляют собой преобразованные мышцы жаберного аппарата рыб. (Из преобразованных элементов жаберных дуг образуются у наземных позвоночных также гортанные хрящи – черпаловидные и перстневидный, у млекопитающих, кроме того, и щитовидный.) При сокращении одной группы мышц подъязычный аппарат поднимается, сужая просвет ротоглоточной полости; другие мышцы совершают обратное движение, они могут также смещать подъязычный аппарат в горизонтальной плоскости. Эти движения используются при глотании пищи и при заглатывании воздуха в легкие (подобно тому, как это делается у двоякодышащих рыб).

Вентиляция легких у земноводных происходит в три этапа, или фазы. Первая фаза начинается с открывания ноздрей (в которых имеются особые клапаны), затем опускается подъязычный аппарат, и объем ротоглоточной полости увеличивается. Давление воздуха в ней понижается относительно атмосферного, и свежий воздух входит через носовые ходы.

При наблюдении за живой лягушкой легко заметить частые, но незначительные по размаху пульсации подъязычной области животного. Этими движениями лягушка постоянно обновляет воздух в ротоглоточной полости (в слизистой оболочке которой имеются многочисленные капилляры, где также происходит дополнительный газообмен) и в органе обоняния. Реже происходят более значительные движения подъязычной области – они-то и используются для обмена воздуха в легких.

На второй фазе дыхательного цикла открывается гортанная щель. В легких поддерживается относительно более высокое давление (сокращением гладких мышечных волокон в стенках самих легких, а также мышц брюшной области тела), благодаря которому отработанный воздух из легких устремляется в ротоглоточную полость (смешиваясь с поступившим туда на первой фазе свежим воздухом) и далее через носовые ходы наружу – выдох. Затем животное закрывает ноздри; подъязычный аппарат поднимается, что приводит к повышению давления в ротоглоточной полости. Находящийся в ней воздух заглатывается в легкие – вдох. Этим дыхательный цикл завершается.

Такой механизм вентиляции легких, основанный на действии нагнетательного насоса подъязычного аппарата, очевидно, имеет очень низкую эффективность. Однако значительно более высокое содержание кислорода в воздухе, чем в воде, позволяет земноводным довольствоваться этим механизмом для обеспечения потребностей организма в кислороде (чему способствует также общий низкий уровень метаболизма этих животных). Зато «узким местом» в газообмене амфибий становится проблема выведения из организма углекислого газа. Поскольку легкие никогда не сжимаются полностью, при каждом дыхательном цикле в них остается до­вольно большой объем застойного воздуха, обогащенного углекислым газом, высокую концентрацию которого в легочном воздухе невозможно существенно снизить при указанном механизме вентиляции дыхательной системы. Как известно, путем диффузии устанавливается равновесие парциального давления углекислого газа в легочном воздухе и в крови. При этом повышение концентрации углекислого газа в крови неизбежно привело бы к гибельному нарушению ее буферных свойств. У дышащих легкими рыб избыток углекислого газа выводится через жабры (поскольку углекислый газ обладает высокой растворимостью в воде). При освоении древнейшими позвоночными суши по мере редукции жабер параллельно должен был развиваться новый механизм для выведения из организма избытков углекислого газа. У предков современных земноводных стали использоваться для этого кожные покровы (отметим, что дыхательную функцию имеют покровы и у тех рыб, у которых редуцирована чешуя). Кожа при этом получила богатое кровоснабжение.

Необходимость обеспечения дыхательной функции кожи вызвала цепь морфофизиологических ограничений и запретов, в значительной мере определивших многие особенности организации и приспособительные возможности земноводных. Поскольку газообмен происходит в фазе водных растворов соответствующих газов, кожа земноводных должна быть постоянно влажной, что достигается за счет энергичной деятельности многочисленных слизеотделяющих кожных желез. При нырянии амфибий их кожа функционально до некоторой степени заменяет жабры – через нее происходит газообмен с водной средой. Для обеспечения кожного дыхания кожа должна быть лишена защитных образований (типа чешуи и т. п.). Такие покровы легко проницаемы для различных растворенных веществ и плохо защищают организм от обезвоживания. В результате этого в морской воде амфибия непрерывно теряла бы влагу («вытягиваемую» из организма гипертонической окружающей средой). Поэтому море как среда обитания для земноводных закрыто. В пресной же воде, наоборот, организм амфибии непрерывно получает через покровы избыточную влагу, которую столь же интенсивно должны выводить из организма почки. На суше земноводные непрерывно теряют воду путем испарения с поверхности влажной кожи, поэтому они предпочитают влажные местообитания и наиболее активны при высокой влажности воздуха. Необходимость использования кожного дыхания определила и такую характерную особенность организации амфибий, как неразделенность желудочка сердца: в нем должна смешиваться кровь, поступающая в сердце от легких (через легочные вены в левое предсердие) и от кожи (через полые вены в венозную пазуху и далее в правое предсердие)4.

Роль кожи в общем газообмене относительно выше у амфибий с длинным и узким телом (тритоны, саламандры, червяги), у которых работа нагнетательного насоса подъязычного аппарата для вентиляции длинных и узких легких особенно малоэффективна. У таких видов кожное дыхание значительно преобладает над легочным. Некоторые хвостатые амфибии вообще утратили легкие и полностью перешли на кожное дыхание (семейство безлегочных саламандр, обитающих главным образом в Америке). У бесхвостых амфибий преобладает легочное дыхание.

У предков высших наземных позвоночных – амниот (включающих рептилий, птиц и млекопитающих) – в дополнение к древнему, унаследованному от рыб нагнетательному легочному насосу подъязычного аппарата начал формироваться новый механизм вентиляции легких. Этим механизмом стали изменения объема грудной части полости тела, где расположены легкие, посредством движений ребер, обусловленных сокращением мышц стенки тела. Этот способ вентиляции, обеспечивающий изменения объема самих легких и по принципу действия соответствующий всасывающему (разрежающему) насосу, гораздо эффективнее, чем нагнетательный насос подъязычного аппарата. В ходе эволюции примитивных амниот – древнейших пресмыкаю­щихся – были опробованы разные варианты всасывающего насоса, которые сохранились у различных групп современных рептилий. Общим для них всех явилось формирование грудной клетки – скелетного комплекса, включающего грудные позвонки, ребра (нередко разделенные на два подвижных отдела) и грудину. Сокращение разных групп мышц изменяет положение грудины и ребер, сжимая и расправляя грудную клетку,

С развитием грудной клетки подъязычный аппарат потерял значение для вентиляции легких (но сохранил свою роль в глотательном механизме).

Формирование мощного всасывающего дыхательного насоса грудной клетки сняло те морфофизиологические эволюционные ограничения и запреты, которые у земноводных были следствием недостаточности вентиляции легких. Исчезла необходимость в дыхательной роли кожи, и кожный эпидермис у амниот подвергся интенсивному ороговению, на основе которого развились различные защитные и терморегуляционные приспособления (роговые чешуи, перья, волосы). Появилась возможность полностью разделить артериальную и венозную кровь в желудочке сердца, что открыло путь к развитию механизмов гомойотермии (поддержания постоянной температуры тела, независимой от температуры внешней среды), достигнутой у птиц и млекопитающих.

Легкие и дыхательные пути у пресмыкающихся более сложно дифференцированы, чем у земноводных. Внутренние перегородки разделили полость легкого на сложную систему камер разного размера и воздушных ходов (особенно сложно устроены легкие у крокодилов). Трахея стала значительно длиннее (в связи с обособлением шейного отдела) и перед входом в легкие разделилась на два бронха, ведущих к легким.

У змей, с их длинным и узким телом, сохранилось лишь одно (правое) легкое. Вентиляция этого легкого при его значительной длине затруднена. Решилась эта проблема у змей путем развития так называемого воздушного мешка, представляющего собой тонкостенный пузыревидный орган, продолжающий легкое кзади. Стенки дыхательного мешка лишены респираторной ткани, и газообмен с кровью в этом органе не происходит. Благодаря наличию воздушного мешка в легком змеи нет застойного воздуха – он остается в воздушном мешке, смешиваясь со свежими порциями воздуха при каждом вдохе. А легкое, таким образом, является сквозным органом, через который воздух прокачивается при вдохе и выдохе в разных направлениях. В связи с тем, что змеи ползают, опираясь на концы своих ребер, обычный для амниот механизм движений грудной клетки у них не может функционировать. Изменения объема полости тела у змей происходят посредством движений средней части брюха, к которой прикрепляются специальные мышцы, начинающиеся от внутренней стороны ребер. Их сокращение несколько втягивает брюшную стенку тела внутрь.

Точно так же не может работать насос грудной клетки и у черепах, у которых ребра срослись с панцирем. У черепах объем легких изменяется сокращением разных групп брюшных мышц и движениями плечевого пояса.

У крокодилов всасывающий насос грудной клетки усилен поршнеобразными движениями печени, которая сокращением специального диафрагмального мускула, тянущегося к ней от костей таза, может несколько смещаться назад, что увеличивает объем грудной полости (вдох). Сокращение поперечных мышц живота возвращает печень в исходное положение (выдох).

Приспособленность к полету определила важнейшие особенности организации птиц, в частности особенности их дыхательной системы. Полет требует значительного повышения уровня процессов метаболизма и, следовательно, интенсификации газообмена. Эта интенсификация была достигнута у птиц чрезвычайно высокой степенью дифференциации легких и дыхательных путей и формированием особого механизма вентиляции легких.

У птиц, как и у змей, легкие не являются слепым концевым отделом дыхательной системы: позади легких дыхательные пути продолжаются в целую систему воздушных мешков, расположенных в полости тела между различными органами и проникающих даже внутрь некоторых полых костей. При изменениях объема полости тела объем легких у птиц практически не меняется (см. ниже), и действие дыхательного насоса полностью определяется изменениями объема воздушных мешков. В полете дыхательные движения синхронизируются со взмахами крыльев (сжатие некоторых воздушных мешков непосредственно определяется сокращением мышц, опускающих крылья).

Устройство дыхательной системы птиц очень сложно. Трахея разделяется на пару первичных бронхов, подходящих снизу к левому и правому легким. (В конце трахеи, перед ее разделением на бронхи, у птиц обособился особый отдел дыхательных путей – задняя, или певчая, гортань, в которой расположен голосовой аппарат.) Войдя в легкое, первичный бронх отдает 4 брюшных, 7…10 спинных и разное число боковых вторичных бронхов, а сам продолжается сквозь легкое (в качестве так называемого мезобронха), заканчиваясь позади него в брюшном воздушном мешке. Спинные и брюшные вторичные бронхи связаны друг с другом более тонкими парабронхами (их диаметр – 0,5…2,0 мм). Парабронхи представляют собой основные функциональные единицы птичьего легкого. В их стенках имеются кольцевые гладкие мышцы, сокращение которых может изменять их просвет и регулировать поток воздуха. От парабронхов ответвляются и оплетают их со всех сторон воздушные капилляры – тончайшие трубочки (диаметром всего 3…микрон), тесно сплетенные с кровеносными капиллярами. Здесь и происходит газообмен между кровью и воздухом, причем эффективность этого процесса повышается благодаря тому, что воздух и кровь в воздушных и кровеносных капиллярах движутся навстречу друг другу (принцип противотока). Совокупность воздушных капилляров образует огромную газообменную поверхность, но чрезвычайно малый диаметр капилляров вызывает опасность их спадения. Этому препятствует фосфолипидная пленка, покрывающая внутреннюю поверхность воздушных капилляров и уменьшающая силы поверхностного натяжения. Риск деформации и спадения воздушных капилляров уменьшается и благодаря указанному выше постоянству объема легких. Кстати, постоянство объема легких и очень малый диаметр воздушных капилляров делают невозможным быстрое заполнение последних воздухом при вылуплении птенцов из яиц. Поэтому дыхательная система эмбрионов птиц заполняется воздухом медленно и постепенно – в течение 2… суток, предшествующих вылуплению птенцов.

Благодаря особенностям расположения вторичных бронхов и воздушных мешков в разных отделах легких поддерживается постоянное направление потока воздуха: по спинным вторичным бронхам – внутрь, по брюшным вторичным бронхам и по всем парабронхам – кнаружи. Газообмен у птиц происходит как на вдохе, так и на выдохе, поскольку в задние воздушные мешки, играющие основную роль в механизме вентиляции легких, через первичные бронхи попадает еще не обедненный кислородом воздух, миновавший респираторную часть легких.

У большинства птиц описанная система воздухоносных путей дополнена еще вторичной сетью парабронхов, связывающих первичные бронхи и задние воздушные мешки. В этих дополнительных парабронхах, снабженных воздушными капиллярами и еще более увеличивающих общую газообменную поверхность легких птиц, воздух циркулирует на вдохе и на выдохе в разных направле­ниях.

При всей сложности и высоком совершенстве органов дыхания птиц вполне очевидно, что их организация сложилась как дальнейшее развитие тенденций дифференциации дыхательных путей и камерных легких, намеченных уже у пресмыкающихся.

У предков млекопитающих решение этих же проблем шло по совершенно иному пути. Если у рептилий и птиц простое мешкообразное легкое разделялось внутренними перегородками на все меньшие и меньшие камеры, приобретая сложную внутреннюю структуру то у млекопитающих происходило своего рода умножение первоначальных простых однокамерных легочных пузырьков и сложная легочная структура складывалась из их совокупности. Это доказывается особенностями эмбрионального развития легкого млекопитающих. В этом процессе не наблюдается стадий, которые соответствовали бы разделению на внутренние камеры целого мешкообразного легкого, подобно легким земноводных и пресмыкающихся. Вместо этого в эмбриональном развитии легкого млекопитающих по мере роста зачаточных бронхиальных (или легочных) почек происходит их последовательное дихотомическое ветвление, 8–25-кратное. С каждым ветвлением происходит увеличение числа зачаточных дыхательных ходов, образующих сложное «бронхиальное дерево», концевые почки которого преобразуются в так называемые терминальные бронхиолы. Последние, в свою очередь, дают начало еще 3–6 альвеолярным ходам, заканчивающимся альвеолярными мешочками (альвеолами).

Такой ход эмбрионального развития легких млекопитающих ставит их в особое положение по сравнению с легкими амфибий, рептилий и птиц. Вероятно, альвеолярные легкие возникли в ходе эволюции путем радикальной перестройки самых ранних стадий эмбриогенеза этих органов. Такая форма эволюционных перестроек эмбрионального развития была названа А.Н. Северцовым архаллаксисом.

Легкие млекопитающих, образованные совокупностью альвеол и ветвящихся бронхов, обычно не образуют компактных мешковидных органов, а разделены довольно глубокими вырезками на крупные доли (число которых различно у разных групп млекопитающих).

Механизм вентиляции легких у млекопитающих в принципе сходен с таковым у других амниот. Это всасывающий (разрежающий) насос, работа которого основана на изменениях объема грудной полости. Последняя у млекопитающих обособлена от брюшной полости грудобрюшной преградой – диафрагмой. Изменения объема грудной полости обусловлены не только движениями ребер и грудины, но в значительной степени также работой диафрагмы. Диафрагма имеет куполообразную форму и обращена вы­пуклой поверхностью в сторону грудной полости, а вогнутой – в сторону брюшной полости, охватывая спереди (у человека – сверху) печень. Средняя часть диафрагмы перепончатая, периферическая – мышечная. Мышцы диафрагмы в эволюции обособились из мускулатуры брюшной стенки тела. При их сокращении купол диафрагмы становится более плоским, ее средняя часть оттягивается назад. Объем грудной полости при этом существенно увеличивается. Дыхательный насос млекопитающих весьма совершенен, но строение легких не позволяет избежать сохранения в них определенного запаса застойного воздуха.

Органы дыхания млекопитающих и птиц обеспечивают такую интенсивность газообмена, которая достаточна для достижения высокого уровня метаболизма, позволяющего возникновение гомойотермии. При этом необходимо отметить, что в целом интенсивность газообмена в легких птиц выше, чем таковая в легких млекопитающих. Это обеспечивается высокой эффективностью механизма вентиляции легких у птиц и огромной поверхностью газообмена; при сравнении животных с одинаковой массой тела оказывается, что поверхность дыхательных капилляров птицы примерно в 10 раз больше, чем поверхность легочных альвеол млекопитающего.

Одним из эволюционных достижений млекопитающих является первичная переработка пищи в ротовой полости (пережевывание, смачивание слюной), которая существенно повышает эффективность работы органов пищеварения. Поскольку хоаны у предков млекопитающих открывались в переднюю часть ротовой полости сверху, а гортанная щель – в глотку снизу, при обработке пищи в ротовой полости неизбежно возникала некоторая задержка дыхания. Это стало серьезной проблемой при достижении гомойотермии, требующей высокого уровня метаболизма и непрерывного интенсивного дыхания. Выход был найден в развитии вторичного нёба, отделившего верхнюю часть ротовой полости в качестве носового хода, открывающегося вторичными хоанами в задней части ротовой полости – практически над гортанной щелью, так что при пережевывании пищи дыхание не прерывается.

Мы уже подчеркивали, что дыхательная система часто является «узким местом» в организации животных, определяя доступный для данной группы организмов уровень энергетики и метаболизма. Эволюционные преобразования органов дыхательной системы часто выступают как ароморфозы. В эволюции наземных позвоночных несомненными ароморфозами были развитие всасывающего дыхательного насоса грудной клетки у древнейших амниот – предков современных пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, а также дифференциация структуры легких и дыхательных путей в филогенетических стволах птиц и млекопитающих. Первое из этих преобразований сыграло особенно важную роль: как мы видели, оно позволило устранить целый ряд эволюционных морфофизиологических запретов, характерных для организации земноводных, и открыло путь для быстрого развития многих важных перестроек различных систем органов, позволивших амниотам в полной мере освоить сушу как среду обитания.

13. Пищеварительная система позвоночных, ее особенности у различных позвоночных.

У простейших органами пищеварения являются пищеварительные вакуоли. Для этих животных характерно внутриклеточное пищеварение, которое является самым древним.

У кишечнополостных и червей из эмбрионального бластопора развивается ротовое отверстие. У кишечнополостных рот открывается в гастральную полость, которая является полостью первичной кишки и заканчивается слепо (анального отверстия нет). В этой полости наряду с внутриклеточным пищеварением появляется внеклеточное. На более высоких уровнях эволюции внутриклеточное пищеварение теряется полностью, уступая место внеклеточному (полостному) как более прогрессивному способу. Однако внутриклеточное пищеварение все же сохраняется у организмов на всех ступенях развития, но лишь в виде фагоцитоза, выполняющего защитную роль.

У ресничных и плоских червей строение пищеварительной системы еще сохраняет сходство с пищеварительной системой кишеч-нополостных. Анального отверстия нет, поэтому выброс пищеварительных остатков происходит через рот. Но у круглых червей пищеварительная система уже несколько усложняется, поскольку пищеварительная трубка заметно подразделяется на передний, средний и задний отделы, из которых передний и задний отделы имеют эктодермальное происхождение, средний — энтодермальное. Впервые развивается анальное отверстие за счет впячивания эктодермы в каудальную часть тела и соединения ее с полостью первичной кишки. У кольчатых червей пищеварительный тракт уже представлен глоткой, пищеводом, зобом, желудком, средней и задней кишками.

Дальнейшее усложнение пищеварительного тракта продолжается у членистоногих и моллюсков, у которых развиваются ротовые придатки вокруг рта, которые служат для измельчения пищи, в кишечнике развиваются отростки, что увеличивает его поверхность. Развиваются пищеварительные железы, которые являются аналогом печени позвоночных.

У хордовых в ходе эволюции продолжается дифференциация кишечной трубки, причем более глубокая, в результате чего происходит увеличение кишечной поверхности для всасывания продуктов пищеварения. Возникают железы, участвующие в пищеварении. Пищеварительная система всех хордовых в основном имеет энтодермальное происхождение (кроме ротового отдела и заднего кишечника, имеющих эктодермальное происхождение). У позвоночных кишечная трубка дифференцируется на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечники, которые, однако, не у всех организмов (классов) дифференцированы полностью. Начиная с круглоротых, у позвоночных развивается печень, а начиная с рыб — поджелудочная железа.

У рыб развиваются костные пластинки и зубы. У земноводных впервые появляются слюнные железы, заканчивается обособление желудка, тонкой и толстой кишок, клоаки, развиваются однорядные зубы. Очень интенсивно развивается язык. У рептилий намечается некоторая дифференцировка зубов, часть слюнных желез преобразуется в ядовитые, углубляется обособление желудка, в кишечнике развивается зачаток слепой кишки. У птиц способность к полету сопровождается изменениями в пищеварительной системе. Вместо челюстей и зубов у них появляется клюв, а в пищеводе образуется растяжимое расширение, называемое зобом. Желудок разделен на железистый и мускульный отделы, в которых происходит хжлическая и механическая переработка пищи (соответственно). Увеличивается в длину толстый отдел кишечника, но редуцируется язык.

У млекопитающих развитие пищеварительной системы достигает верхнего предела. Имея значительную длину, она характеризуется большей расчлененностью. Дифференцируются зубы, развивается пищевод. Желудок, состоит из нескольких слоев и содержит много пищеварительных желез. У некоторых травоядных (жвачных копытных) желудок является многокамерным. Кишечник дифференцирован на тонкий, толстый и прямой отделы. Значительной дифференцировки достигают печень, поджелудочная железа, их протоки впадают в передний отдел тонкого кишечника. Происходит удлинение толстого кишечника, появляются слепая кишка, и аппендикс. У многих млекопитающих получила значительное развитие слепая кишка, достигая '/g длины всего кишечника. Толстая кишка, заканчивается анусом, отделенным от мочеполового отверстия промежностью. У яйцекладущих толстая кишка заканчивается клоакой.

У человека в состав пищеварительной системы входит рот, глотка, пищевод, желудок, кишечник, слюнные железы, печень, желчный пузырь и панкреатическая железа Все отделы желудочно-кишечного тракта построены из четырех слоев.

Человек является всеядным существом, поскольку его пищеварительная система обеспечивает метаболизирование как растительной, так и животной пищи.

Переваривание углеводов начинается в полости рта, где слюнная амилаза, (птиалин) действует на крахмал и гликоген, превращая их в смесь Д-глюкозы, мальтозы и олигосахаридов. Переваривание углеводов завершается в тонком кишечнике, где переваренный под действием птиалина крахмал подвергается дальнейшему воздействию панкреатической амилазы, конвертируется в мальтозу. В конечном итоге вся мальтоза под действием маль-тазы конвертируется в глюкозу.

Непереваренная целлюлоза способствует нормальной перистальтике кишечника у млекопитающих.

Переваривание жиров начинается в тонком отделе кишечника, где панкреатическая липаза с помощью желчных кислот и белка колипазы конвертирует жиры в глицерол и жирные кислоты. Одна молекула жира дает одну молекулу глицерола и три молекулы жирной кислоты.

Перевариванию липидов в тонком отделе кишечника способствуют соли желчных кислот, которые являются производными холевой кислоты. Эти соли поступают из печени в желчь, которая затем изливается в переднюю часть тонкого кишечника.

Белки начинают перевариваться (гидролизуются) в желудке под воздействием пепсина и соляной кислоты, выделение которой клетками желудка происходит под действием гормона — гастрина. Образованные продукты подвергаются повторному гидролизу трипсином и хемотрипсином, предшественники которых вырабатываются в клетках поджелудочной железы, до полипептидов, после чего последние гидролизуются пептидазами до аминокислот.

Однако в желудочно-кишечном тракте человека не все белки перевариваются полностью. Например, такой белок, как кератин, переваривается лишь частично. Многие белки злаковых также перевариваются не полностью, поскольку они покрыты непереваривающейся целлюлозой.