Тема 5. Нуклеиновые кислоты. Строение, свойства, биологическая роль (1 час)

Цели:

1. ознакомление с особенностями строения, химическими свойствами нуклеиновых кислот

2. готовностью использовать основные методы защиты от возможных последствий аварий, катастроф, стихийных бедствий (ОК-11) профиль подготовки: Физическая культура. Безопасность жизнедеятельности (очная и заочная форма обучения);

3. способностью использовать возможности образовательной среды для формирования универсальных видов учебной деятельности и обеспечения качества учебно-воспитательного процесса (ПК-5) профиль подготовки: Физическая культура. Безопасность жизнедеятельности (очная и заочная форма обучения).

Содержание: Химия нуклеиновых кислот. История открытия и изучения строения, структуры нуклеиновых кислот. Нуклеотиды - структурные мономеры полинуклеотидов. Нуклеозид-5-трифосфаты, циклические нуклеотиды, их функции. Строение и уровни организации нуклеиновых кислот. Первичная структура ДНК и РНК. Вторичная и третичная структуры нуклеиновых кислот. Вторичная структура ДНК, ее характеристика. Типы связей, стабилизирующих двойную спираль ДНК, комплементарность оснований. Денату­рация и ренативация ДНК. Третичная структура ДНК. Структурная организация ДНК в хроматине. Вторичная и третичная структуры РНК, ее функциональные виды (м-РНК, т-РНК, р-РНК).

Нуклеиновые кислоты, их роль в переносе генетической информации. Хранение, воспроизведение и передача генетической информации. Роль ДНК в этих процессах. Репликация, ее механизм и биологическое значение. Идентичность ДНК разных клеток многоклеточного организма.

Биосинтез РНК (транскрипция). Механизм, биологическая роль, особенности процесса транскрипции у эукариот. Посттранскрипционная модификация пре-м-РНК. Рибозимы - новый тип биокатализаторов.

Биосинтез белка (трансляция). Общая последовательность стадий белкового синтеза. Необходимые компоненты трансляции. Биологический код и его свойства. Роль т-РНК в синтезе белков. Образование аминоацил-т-РНК. Кодон-антикодоновое взаимодействие. Роль м-РНК в биосинтезе белков. Строение и функциональный цикл рибосом. Посттрансляционная модификация белков.

Регуляция биосинтеза белков. Адаптивная регуляция экспрессии генов у про- и эукариот. Теория оперона. Функционирование оперонов, регулируемых по механизму индукции и репрессии. Роль энхансеров (усилителей) и сайленсеров (тушителей), амплификации (увеличение копий) и перестройки генов, процессинга, транспорта из ядра в цитоплазму и изменение стабильности м-РНК в регуляции синтеза белков у эукариот - основа онтогенеза и специализации органов и тканей многоклеточного организма. Изменение белкового состава клеток при дифференцировке. Нематричный синтез пептидов, его значение.

Молекулярные механизмы генетической изменчивости. Повреждения и репарация ДНК. Характеристика ферментов ДНК-репарирующего комплекса. Мутации, их виды, частота, зависимость от условий среды. Генотипическая гетерогенность - причина полиморфизма белков в популяции человека. Ксенобиотики как мутагены. Молекулярная патология. Понятие о ферментных и неферментных протеинопатиях.

При освоении темы необходимо:

ответить на контрольные вопросы: см. Фонд оценочных средств. Обратить внимание на взаимосвязь уровней структурной организации НК и их физико-химическими свойствами. Изучит термины.

Нуклеиновые кислоты как один из компонентов живой материи были открыты в 1869 году швейцарским ученым Иоганом Мишером. В образовании нуклеиновых кислот могут участвовать две группы нуклеотидов – рибонуклеотиды и дезоксирибонуклеотиды. Первые образуют рибонук­леиновые кислоты (РНК), вторые – ДНК. Однако, в отличие от всех других полимеров, как природных, так и синтетических, созданных химиками, они построены из нескольких разнотипных мо­номеров – четырех в случае нуклеиновых кислот и 20 в случае белков. Важнейшей группой белков являются ферменты (по английской терминологии энзимы), которые катализируют в живых организ­мах разнообразные химические реакции. Функции белков чрезвычайно многообразны. При этом чис­ло остатков каждого мономера в полимерной цепи и порядок их расположения (последовательность мономеров) имеют глубокий биологический смысл. В этой статье речь будет идти в основном о биологи­ческом смысле последовательностей нуклеотидов.

В отдельных случаях замена одной мономерной единицы в огромной последовательности приводит к серьезным биологическим последствиям. Извест­но, например, что повышенная чувствительность к алкоголю, характерная для многих представителей восточных народов, связана с заменой одной ами­нокислоты (лизина на глутамат) из 487 расположен­ных последовательно аминокислот в ферменте аль-дегиддегидрогеназе, ответственном за удаление из организма уксусного альдегида, который накапли­вается при окислении этилового спирта. В то же время в некоторых случаях большое число замен не лишает биополимер его главной функции.

Для каждого живого организма характерен свой набор белков с определенными последовательнос­тями аминокислот и соответственно свой набор нуклеиновых кислот с определенными последова­тельностями нуклеотидов. Способность ДНК к самоудвоению обеспечивается ее строением. Она построена из четырех дезоксирибонуклеотидов, которые по первым буквам их хи­мических названий будут в дальнейшем обозна­чаться латинскими буквами dA, dG, dC и dT (префикс “d” введен для того, чтобы отличить их от рибонуклеотидов, из которых построены молекулы другой группы нуклеиновых кислот – рибонуклеи­новых, сокращенно РНК). Замечательным свойст­вом этих нуклеотидов является то, что в составе по­лимерной цепи ДНК dА обладает способностью избирательно (селективно) связываться (образовы­вать комплекс) с d Т, а dG – с dС. Любая последова­тельность нуклеотидов имеет определенное направ­ление, а, следовательно, вся полимерная цепь имеет два различных конца. В соответствии с деталями химического строения нуклеотидов один из концов обозначают как 5'-конец, а противоположный – как 3'-конец. В дальнейшем направление цепи либо будет указываться, либо просто будет подразуме­ваться, что слева находится 5'-конец. В соответст­вии со сказанным могут существовать протяженные последовательности, которые могут расположиться так, что против каждого нуклеотида одной окажется селективно взаимодействующий с ней другой нуклеотид. Такие последовательности называются компле­ментарными. При этом для такого взаимодействия направления цепей должны быть противополож­ными (антипараллельными). Примерами двух комплементарных последовательностей могут служить фрагменты ДНК (5')dAdTdGdGdCdTdA(3') и (3')dTdAdCdCdGdAdT(5').

По­скольку присоединение каждой следующей моле­кулы мономера представляет собой химическую реакцию, то и для образования новых цепей ДНК необходимо участие большого числа специальных белков (ферментов и других белков), которые обра­зуют сложную структуру, называемую полимеризационным комплексом. Первоначально из этого комплекса был выделен фермент, названный ДНК-полимеразой, но затем, во-первых, нашли, что в любых клетках оперируют несколько типов ДНК-полимераз, а во-вторых, обнаружили, что вместе с полимеразами в полимеризационный (или репликационный) комплекс входит несколько де­сятков других белков, часть из которых будет описана ниже. ДНК-полимеразы относятся к категории на­иболее сложных, так называемых матричных фер­ментов. Они не только способны катализировать ре­акцию роста новой цепи ДНК, но на каждом шаге выбирают из четырех мономеров тот, который ком­плементарен звену управляющей ДНК, как бы сто­ящему в очереди на подачу команды на синтез. Процесс синтеза комплементарной дочерней цепи ДНК на одной из родительских цепей называют репликацией. Термин “матричный” остался по наследству от первых наивных представлений, когда сборку новой копии ДНК представляли как печата­ние на бумаге текстов, набранных на типографских матрицах. На самом деле ДНК, управляющая син­тезом новой, комплементарной ей цепи, протягива­ется через ДНК-полимеразный комплекс, и систе­му скорее следует уподобить магнитофону, который протягивает через себя магнитофонную ленту, пре­вращая информацию, записанную на ленте, в целенаправленные действия, например звуковые сигна­лы. Резюмируя сказанное, еще раз подчеркнем, что, говоря о любой информации, в том числе биологи­ческой, мы подразумеваем, что имеется некоторый материальный носитель, на котором эта информация записана, безотносительно к тому, с помощью каких устройств и для каких целей эта информация может быть использована.

Заканчивая этот раздел, следует сказать не­сколько слов о формах организации ДНК в живых организмах и дать представление о ее размерах. Все живые организмы разделяют на две группы – про­кариоты и эукариоты. У прокариот ДНК в основном представлена одной двунитевой структурой, как правило кольцевой (таким образом, для каждой из двух комплементарных цепей нельзя указать начало или конец), которая практически не обособлена от остальной части клетки. К прокариотам отно­сятся разнообразные бактерии. Эукариотами являются многие более сложно организованные одноклеточные организмы, такие, как дрожжи и ин­фузории, и все без исключения многоклеточные, вплоть до человека. У эукариот в клетке имеется четко оформленное клеточное ядро, в котором сосредоточена подавляющая часть ДНК. При этом ДНК распределена по нескольким структурам, чис­ло которых зависит от природы живого организма и которые называют хромосомами. Большинство клеток содержит двойной набор хромосом. Одинар­ный набор характерен для половых клеток – сперматозоидов и яйцеклеток, и эти наборы сливаются в двойной набор при оплодотворении. После этого все развитие организма идет с сохранением двойно­го набора. Исключением является лишь последний этап созревания половых клеток, когда двойной на­бор распределяется пополам по двум созревшим сперматозоидам или яйцеклеткам. По-видимому, в пределах каждой хромосомы ДНК представлена одним непрерывным дуплексом гигантского размера – каждая из нитей может содержать сотни миллионов нуклеотидов.

Клетки человека содержат 23 пары хромосом, причем самые крупные хромосомы содержат ДНК, построенную из более чем 200 миллионов пар нукле­отидов.

ИНФОРМАЦИОННОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДНК. ТРАНСКРИПЦИЯ И ТРАНСЛЯЦИЯ

Тринуклеотидов можно построить 4³ = 64, что создает даже опреде­ленную избыточность. За короткий срок весь генетический код был расшифрован. Приводить его в этой статье нецелесообразно, но важно сказать, что сборкой белков из аминокислот ДНК непосредст­венно не управляет. Для этого существуют посредники в виде молекул РНК, которые синтезируются при непосредственном участии ДНК.

РНК состоит из четырех рибонуклеотидов, ко­торые аналогично тому, как это было сделано для ДНК, можно обозначить буквами A, G, C и U. По своей химической природе они очень близки к нуклеотидам, составляющим ДНК, причем они сохраняют способность к избирательному взаимодействию с соответствующими партнерами, например G c C. Нуклеотид U по своим свойствам в этом смысле сходен с dT. Синтез новых молекул РНК осуществ­ляется с помощью специального матричного фермента – РНК-полимеразы (или более точно: с помо­щью комплекса белков, в которых важнейшую роль играет РНК-полимераза). Эта задача называется секвенированием (от английского слова sequence – последовательность) следующего мономера к растущей полимерной це­пи РНК осуществляется с участием очередного нуклеотида в программирующей ДНК, который обес­печивает отбор комплементарного рибонуклеотида. В том участке РНК-полимеразы, который непо­средственно участвует в происходящем химическом превращении, – ее активном центре – одна из нитей ДНК отстраняется от участия в отборе, происходит временное разделение нитей ДНК и образуется короткий дуплекс, состоящий из кусочка программирующей ДНК и кусочка вновь синтези­рованной РНК. Затем, однако, по мере удаления от активного центра РНК отделяется от ДНК, а использованный участок ДНК воссоединяется с вре­менно устраненным комплементарным участком

Нужный кусок ДНК как бы переписывается в виде РНК, в связи с чем процесс получил название транскрипции (от англ. transcribe – переписывать). Если пренебречь небольшими химическими разли­чиями между U и d T, C и dC и т.д., то можно сказать, что полученная при транскрипции цепь совпадает с соответствующим участком нити ДНК, не участвовавшим непосредственно в транскрипции (эту нить иногда называют нетранскрибируемой).

Итак, участок ДНК, содержащий информацию о структуре определенного белка, переписывается в виде РНК, имеющей ту же последовательность, что и нетранскрибируемая нить дуплекса, и в таком виде посылается к месту, в котором происходит форми­рование новых молекул белка. Эта РНК называется обычно мессенджер РНК (от англ. “messenger” – по­сыльный), или сокращенно мРНК. Новые молеку­лы белка собираются на довольно сложно устроен­ных частицах, называемых рибосомами. Они состоят из нескольких молекул РНК и нескольких десятков разных белков, которые соответственно называют рибосомными РНК (сокращенно рРНК) и рибосомными белками. Интересно и очень важно для работы рибосом, что их составляющие сгруппи­рованы в две легко отделяемые друг от друга части­цы (субъединицы) разного размера. Их соответст­венно называют большой и малой субъединицами. Что делает в рибосоме огромное количество разных белков, еще далеко не полностью установлено, и их чаще всего просто обозначают номерами, снабжен­ными буквой S (small), если они находятся в малой, и буквой L (large), если они принадлежат большой субъединице. Каждая из субъединиц содержит по одной большой молекуле РНК, которые характери­зуются цифрами, отражающими в определенных единицах их молекулярную массу. Например, для рибосом из кишечной палочки – любимого объекта молекулярных биологов (знаменитая Escherichia coli) малая и большая субъединицы содержат соот­ветственно 16S и 23S рРНК (в этом случае буква S обозначает так называемую единицу Сведберга, с помощью которой характеризуют, как быстро частица перемещается в центробежном поле, создавае­мом центрифугой Первую ультрацентрифугу, способную вращать ротор с огромным числом оборотов в минуту, построил шведский физико-химик Теодор Сведберг (1884 – 1971), в честь ко­торого единицу осаждения (седиментации) назвали сведбергом.

Роль этих РНК совершенно отлична от роли мРНК и, так же как для рибосомных белков, до конца еще не установлена. Сущест­венно, однако, что ДНК должна содержать про­граммы и для синтеза тех РНК, которые нужны сами по себе, а не только как промежуточные по­сыльные для программирования синтеза белков.

Из давно устоявшихся положений то же следует сказать и об еще одной группе РНК, так называемых транспортных (тРНК). На заре становления молекулярной биологии было установлено, что в биосинтезе белка на рибосомах участвуют не сами аминокислоты, а продукты их присоединения к сравнительно небольшим специальным молекулам РНК. При этом каждой из двадцати аминокислот соответствует своя тРНК, а иногда и несколько разных тРНК. Следовательно, в ДНК должны быть запрограммированы и все последовательности, со­ответствующие необходимому для данного живого организма набору транспортных РНК. Молекула мРНК на каждой стадии удлинения создаваемой на рибосоме белковой цепи непосредственно участву­ет не в отборе самой аминокислоты, а в отборе той тРНК, к которой аминокислота успела присоеди­ниться перед поступлением на рибосому. Следует подчеркнуть, что термин “транспортная РНК” не совсем удачно передает функциональную роль это­го класса РНК, сводя ее к транспорту аминокислот к рибосомам. То же относится и к английскому эк­виваленту этого термина transfer RNA, что перево­дится как “переносящая тРНК”. На самом деле ос­новные две функции каждой тРНК заключаются в их способности присоединять определенную ами­нокислоту (акцепторная функция) и приспосабли­вать (адаптировать) эту аминокислоту к соответст­вующему кодону (адапторная функция).

Рибосома представ­ляет собой довольно просто устроенную молекуляр­ную машину, которая способна создавать новые молекулы белка. При этом не имеет существенного значения, какие именно молекулы белка предстоит создавать: все рибосомы устроены однотипно. Для создания белков необходимо сырье – аминокислоты, предварительно прикрепленные к определен­ным тРНК. Но этого для эффективной работы ри­босом недостаточно: для этого нужна программа в виде мРНК. Каждая тройка нуклеотидов (ее часто называют кодоном) последовательно связывается с соответствующей данному кодону тРНК, к концу которой прикреплена кодируемая аминокислота. Например, тринуклеотид UUU в составе мРНК отберет тРНК, на которой предварительно посажена аминокислота фенилаланин. То же самое произойдет и в случае кодона UUC. Изменение одного нуклеотида в кодоне может изменить аминокислоту в белке. Например, описанная выше замена в фер­менте альдегиддегидрогеназе аминокислоты лизина на глутамин происходит в результате замены в соответствующей мРНК кодона ААА, кодирующего лизин, на кодон GAA, кодирующий глутамат. Су­щественное изменение функции фермента проис­ходит всего-навсего в результате замены одного А нa G. В отборе кодона также участвуют комплемен­тарные взаимодействия. В составе той тРНК, которая присоединяет именно фенилаланин, имеется участок, часто называемый антикодоном, с последо­вательностью (3')AAG(5'), строго комплементар­ный кодону UUC и частично комплементарный UUU. Именно антикодон опознается и отбирается участком кодона, вошедшим в рибосому. Взаимо­действие кодона мРНК и антикодона тРНК является ключевым информационным процессом, при котором происходит перевод информации, записанной в виде троек нуклеотидов, в соответствую­щую последовательность аминокислот в синтезируемом белке. Поэтому синтез белка на рибосоме получил название трансляции (от англ. translation – перевод). Вопрос, почему же на тРНК с таким анти-кодоном оказался именно фенилаланин, относится уже к совершенно другой проблеме, рассмотрение которой выходит за рамки этой статьи. Можно лишь вкратце упомянуть, что фенилаланин, как и любая другая аминокислота, участвующая в синтезе белка, присоединяется к соответствующей тРНК вне рибосом с помощью специальных ферментов, которые называют аминокислота: тРНК-лигазами (от англ. ligate – соединять). Наряду с этим названи­ем используют название аминоацил-тРНК-синте-тазы, поскольку фактически к тРНК присоединяется не вся молекула аминокислоты, а ее часть, в которой вместо свойственной всем карбоновым кислотам карбоксильной группы СООН остается лишь фрагмент С=О. Такие фрагменты карбоновых кислот называют ацилами, а аминокислот, соответственно, аминоацилами. Аминоацил-тРНК-синте-тазы существуют для каждой аминокислоты. В частности, для фенилаланина таким ферментом является фенилаланин-тРНК-лигаза или фенилаланил-тРНК-синтетаза. Эти ферменты обладают уникальной избирательностью: из природных аминокислот они способны иметь дело только с фенилаланином, а из транспортных РНК – только с теми, которые существуют для переноса фенилаланина. В связи с этим они являются одним из глав­ных объектов исследований проблемы специфичности нематричных ферментов. Нуклеиновые кислоты относятся к высокомолекулярным соединениям с молекулярным весом до нескольких миллионов. При полном гидролизе нуклеиновая кислота распадается на пуриновые и пиримидиновые основания, пентозу и фосфорную кислоту. Из пуриновых оснований наиболее часто встречаются аденин и гуанин, из пиримидиновых —цитозин, урацил и тимин:

В нуклеиновых кислотах кетоформы азотистых основании преимущественны.

Среди продуктов гидролиза некоторых нуклеиновых кислот обнаружен также 5-метилцитозин и 5-оксиметилцитозин.

Нуклеиновые кислоты по входящей в их состав пентозе раз­деляются на две группы: рибонуклеиновые кислоты (РНК), содержащие рибозу, и дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК), содержащие дезоксирибозу (формулы пентоз).

Имеются отличия между РНК и ДНК и в составе азотистых оснований: в ДНК обнаружены аденин, гуанин, цитозин и тимин (отсутствует урацил), а в РНК отсутствует тимин и имеется аде­нин, гуанин, цитозин и урацил.

При гидролизе нуклеиновые кислоты распадаются на ряд более простых соединений, получивших название мононуклеотидов, а они, в свою очередь,— на нуклеозиды (состоящие из пуринового или пиримидинового основания и углевода) и мо­лекулу фосфорной кислоты. Гидролиз мононуклеотидов может давать также свободные азотистые основания и эфиры фосфорной кислоты с углеводом рибозой или дезоксирибозой:

Следовательно, углевод находится посредине молекулы мононуклеотида, являясь связующим звеном между фосфорной кис­лотой и азотистым основанием, и мононуклеотид построены по следующему типу: пуриновое или пиримидиновое основание-углевод— фосфорная кислота.

В мононуклеотидах, в состав которых входит то или иное пу­риновое основание, углевод присоединен к азоту в положении 9, а в мононуклеотидах с пиримидиновым основанием — в положе­нии 3.

Остаток фосфорной кислоты в мононуклеотиде, освобождаю­щемся при гидролизе нуклеиновой кислоты, присоединен в 5-м (см. выше) или в 3-м положении в зависимости от условий гидролиза.

Мононуклеотиды по входящему в их состав азотистому осно­ванию получили названия: адениловая, гуаниловая, уридиловая, цитиди ловая, т и м и д и л о в а я к и слоты.

СТРОЕНИЕ, КЛАССИФИКАЦИЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ

Нуклеиновые кислоты являются полимерами мононуклеотидов. Отдельные мононуклеотиды в молекуле нуклеиновой кислоты соединены между собой посредством кислородных мостиков, образующихся за счет гидроксильной группы, находящейся у третьего углеродного атома пентозы одного мононуклеотида, и гидроксила фосфорной кислоты, присоединенной к пятому углеродному атому пентозы соседнего мононуклеотида. Схематически строение нуклеиновых кислот можно представить следующим образом:

ДНК содержится главным образом в ядрах клеток, в хромосомах; незначительное количество ее обнаружено в митохондри­ях. Она обладает большим молекулярным весом (10⁷ и более). Химический состав ДНК характеризуется следующими закономерностями: а) молярное содержание аденина равно молярному содержанию тимина

б) молярное содержание гуанина равно молярному содержанию цитозина. Отсюда выведено: а) сумма пуриновых оснований в любой ДНК равна сумме пиримидиновых основании

б) количество 6-аминогрупп в основаниях цепи ДНК равно количеству 6-кетогрупп

На основании этих закономерностей и рентгеноструктурных данных Уотсон и Крик сконструировали пространственную модель молекулы ДНК, согласно которой молекула ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепочек, спирально закрученных одна относительно другой таким образом, что углеводно-фосфатная цепь располагается снаружи, а пуриновые и пиримидиновые основания — внутри (рис. 3).

Пуриновые и пиримидиновые основания, принадлежащие двум цепям, соединяются водородными связями, так что против аденина одной цепи всегда находится тимин другой, против гуанина — цитозин. Пара Г—Ц может обра­зовывать три водородные связи, а пара А—Т — только две. Одна цепь по расположению азотистых оснований комплементарна (дополнительна) к другой цепи (т. е. против гуанина и цитозина одной цепи на­ходятся аденин и тимин — другой). При новом синтезе ДНК эти спирали расходятся, и каждая дополняет свою половину (строит новую полинуклеотидную цепочку) за счет свободных нуклеотидов. При этом сохраняется то расположение нуклеотидов, которое характерно для определенного вида организма.

Основная функция ДНК — хранение и передача наследственной информации. В молекулах ДНК с последовательностью оснований зафиксированы все наследуемые свойства организма, и в первую очередь все структуры белков, а значит, и особенности обмена веществ, находящие отражение и в ряде морфологических признаков.

РНК содержится как в ядре (около10%), так и в цитоплазме клеток (около 90%). Рибонуклеиновые кислоты можно разделить на, три группы.

Рибосомальная РНК (р-РНК) обнаружена в рибосомах— особых субклеточных образованиях, в которых происходит синтез белков и составляет подавля­ющую часть всей РНК в клетке (75—80%). Она состоит из двух
основных компонентов с молекулярным весом 1,2 млн. и 0,5 млн.
В настоящее время считают, что эта РНК выполняет структурную роль; в соединении с соответствующими белками она образует структуру рибосомы.

Информационная РНК (матричная РНК, и-РНК)
составляет 5—10% РНК клетки. Ее молекулы бывают различ­ных размеров, молекулярный вес доходит до 2 млн. В клетке она
выполняет роль матрицы при синтезе белка
и может присутствовать как в ядре, так и в цито­
плазме.

3. Транспортная РНК (РНК-переносчик, растворимая
РНК, т-РНК) входит главным образом в состав цитоплазмы клеток и составляет 10—15% РНК. Для ряда т-РНК расшифрована последовательность расположения пуриновых и пиримидиновых оснований. Молекулярный вес этого вида РНК составляет около '25 000. Роль т-РНК заключается в том, что она транспортирует аминокислоты к месту синтеза белка — рибосомам. Для каждой аминокислоты существует особая, специфическая т-РНК.

Репликация, транскрипция и трансляция – три основополагающих процесса, на которых зиждется любая жизнедеятельность. Информация о структу­ре белков, свойственных каждому живому организму, и структуре РНК, программирующих синтез этих белков, а также тех РНК, которые принимают участие в расшифровке генетического кода, может рассматриваться как главная в структуре ДНК. Однако информационное содержание ДНК этим не исчерпывается.