Схема дыхательной цепи

Субстраты НАД-зав. Субстраты ФАД-зав.

дегидрогеназ дегидрогеназ

Характеристика дыхательных переносчиков:

НАДН-дегидрогеназа (НАДН-ДГ) (в схеме - ФП) - это флавинза­висимый фермент, небелковой частью которого является ФМН и железо-серные центры. НАДН-ДГ встроена во внутреннюю мембрану митохонд­рий. Она осущест­вляет перенос водорода с НАДН вначале на ФМН с обра­зованием ФМНН₂, затем переносит водород с ФМНН₂ на железо-серные центры и только потом на КоQ, при этом последний восстанавливается до КоQН_2.

Таким образом, НАДН-ДГ ката­лизирует реакцию:

НАДН-ДГ

НАДН₂ + КоQ НАД⁺ + КоQН₂

КоQ (убихинон ) - это небелковый переносчик, растворимый в ли­пидах. Восстановленная форма убихинона (КоQН₂) называется убихи­нол. Убихинон может перемещаться в липидной фазе внутренней мембраны митохондрий, пред­ставляя, таким об­разом, лабильный субстрат для ферментов встроенных в мембрану.

Цитохромы (b, c₁, c, a, а₃) - это сложные белки, небелковой частью которых является гем, содержащий Fe³⁺. Прини­мая электрон, железо трех­валентное переходит в железо двухвалентное, отдавая электрон - переходит опять в трехва­лентное.

Fe³⁺ + e^- Fe²⁺

Fe²⁺ - e^- Fe³⁺

Комплекс цитохромов b-c₁ является ферментом (КоQН₂ -дегидро-геназой). Он переносит электроны с КоQН₂ на цитохром c, при этом железо цито­хрома восстанавливается до двухвалентного. Протоны атомов водорода выбрасываются в межмембранное пространство.

Таким образом, осуществляется реакция:

	КоQН2

КоQН₂ + 2c(Fe³⁺) KoQ +2Н⁺ + 2c(Fe²⁺)

Комплекс цитохромов a-a₃ является оксидазой. Он переносит элек­троны с цитохрома c на кислород, превращая последний в ион (О^2-). Цито­хромоксидаза катализирует реакцию:

а-а3 aa3

2c(Fe²⁺) + 1/2 О₂ 2c(Fe³⁺) + О^2-

Ионы кислорода и протоны водорода взаимодействуют с образова­нием воды.

Перенос электронов по дыхательной цепи происходит по градиенту окисли­тельно-восстановительного потенциала (Е_о). Окислительно-восста­новительный потенциал характеризует способность сопряженной окисли­тельно-восста­новительной пары обратимо отдавать электроны. Чем более отрицательна величина Е_о, тем выше способность дан­ной пары отда­вать электроны, чем более положительна - тем выше способность принимать электроны. Величина Е_о у пары НАДН/НАД⁺ -0,32в, Е_о у пары Н₂О/О^2- +0,82в, при этом разность между этими величинами составляет 0,82-(-0,32)=1,14в. Этому соответствует разность свободной энергии - 220 кдж на пару перено­симых электронов. Этого количества энергии достаточно для синтеза 4 молекул АТФ. Однако в дыхательной цепи синтезируется только 3 АТФ. Синтез АТФ происходит в тех участках дыхательной цепи, где имеет место наибольший перепад окислительно-восстанови­тельного потенциала. В этих участках энергии выделяется столько, что ее достаточно для проведения реакции фос­форилирования АДФ.

АДФ + Н₃РО₄ АТФ

Таким образом, в дыхательной цепи синтез АТФ (фосфорилирова­ние) энергетически сопряжен с переносом элек­тронов, то есть окислением дыхательных переносчиков.

Синтез АТФ, сопряженный с переносом электронов по дыхательной цепи, называется окислительным фосфо­рилированием.

Участки дыхательной цепи, где есть такой синтез, называют пунк­тами сопряжения окисления с фосфорилирова­нием.

Пункты сопряжения: между НАДН и КоQ, на участке цитохромов

b - c₁, и a - a₃.

Таким образом, окисление 1 молекулы НАДН приводит к синтезу 3 молекул АТФ, окисление 1 молекулы ФАДН₂ - к образованию 2 молекул АТФ.

Для работы цикла Кребса и дыхательной цепи требуются следую­щие витамины: В₁, В₂, РР, Q, пантотеновая и липое­вая кислоты.