Медиаторы ВНС. Передача возбуждения в синапсах ВНС

У позвоночных животных в ВНС имеется три вида синаптической передачи: электрическая, химическая, смешанная. Основным способом передачи возбуждения является химический. Он осуществляется по 2 принципам. Первый принцип (принцип Дейла) заключается в том, что нейрон со всеми отростками выделяет 1 медиатор. Согласно второму принципу, действие каждого медиатора на нейрон или эффектор зависит от природы рецептора постсинаптической мембраны. В ВНС насчитывают более 10 видов нервных клеток, которые продуцируют в качестве основных разные медиаторы: ацетилхолин, норадреналин, серотонин, амины, аминокислоты, АТФ. В зависимости от того, какой основной медиатор выделяется окончаниями аксонов автономных нейронов, эти клетки принято называть холинергическими, адренергическими, серотонинергическими и др. Каждый из медиаторов выполняет передаточную функцию в определенных звеньях дуги автономного рефлекса. Ацетилхолин выделяется в окончаниях всех преганглионарных симпатических и парасимпатических нейронов, а также большинства постганглионарных парасимпатических окончаний. Часть постганглионарных симпатических волокон, иннервирующих потовые железы, также осуществляют передачу с помощью ацетилхолина. Норадреналин является медиатором в постганглионарных симпатических окончаниях (за исключением нервов потовых желез и симпатических вазодилататоров)-соудов сердца, печени, селезенки. Медиатор, освобождающийся в пресинаптических терминалях под влиянием приходящих нервных импульсов, взаимодействует со специфическим белком-рецептором постсинаптической мембраны и образует с ним комплексное соединение. Белок, с которым взаимодействует ацетилхолин-холинорецептор, адреналин или норадреналин-адренорецептор. Помимо холино-, адрено-, пуринорецепторов, в переферической части ВНС имеются рецепторы пептидов, дофамина, простагландинов. Характерной реакцией ВНС является резкое повышение ее чувствительности к медиаторам после денервации органов. После ваготомии орган обладает повышенной чувствительностью к ацетилхолину, после симпатэктомии-к норадреналину. Помимо обычных эффекторных нейронов в ВНС существуют специальные клетки, соответствующие постганглионарным структурам и выполняющие их функцию. Передача возбуждения к ним осуществляется химическим путем, это трансдукторы. К ним относятся нейроны ядер гипоталамуса, хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников, юкстагломерулярные клетки почки, нейроны гипоталамических супраоптического и паравентрикулярного ядер. Эти клетки свободно заканчиваются вокруг сосудов, с которыми образуют гемальные органы. Никотин вызывает эффект, подобный эффекту ацетилхолина, при действии на постсинаптическую мембрану постганглионарного нейрона, в то время как сложные эфиры холина и токсин мухомора мускарин-на постсинаптическую мембрану эффекторной клетки висцерального органа. Никотин вмешивается в межнейронную передачу в вегетативном ганглии, мускарин-в нейроэффекторную передачу в исполнительном органе. На этом основании: имеются Н и М холинорецепторы. В зависимости от чувствительности к различным катехоламинам адренорецепторы делят на альфа и бэта адренорецепторы. В ряде висцеральных органов, реагирующих на катехоламины, находятся оба вида адренорецепторов, но результаты их возб-я противоположны. Возб-е альфа приводит к сужению артериол. В сердце и бронхах нет альфа, и медиатор взаимодействует только с бэта, что сопровождается усилением ЧСС и расширением бронхов. Классические медиаторы выполняют не только функцию передатчиков возбуждения. К ацетилхолину наиболее чувствительна ССС, он вызывает и усиленную моторику ЖКТ, активируя деятельность пищеварительных желез, сокращает мускулатуру бронхов, понижает бронхиальную секрецию. Под влиянием норадреналина происходит повышение систолического и диастолического давления без изменения сердечного ритма, усиливаются сердечные сокращения, снижается секреция желудка и кишки, расслабляется гладкая мускулатура кишки. Адреналин оказывает расширяющее и антиспазматическое действие на мускулатуру бронхов, тормозит моторику ЖКт, расслабляет стенки органов, но тормозит деятельность сфинктеров, секрецию желез пищеварительно тракта. Гистамин широко распространен в ЖКТ, легких, коже. В некоторых тканях обнаружены н1 и н2 рцепторы. Повышается капиллярная проницаемость, сокращается гладкая мускулатура. В свободном состоянии гистамин снижает кровяное давление, уменьшает ЧСС, стимулирует симпатические ганглии.