Светозависимые окислительные процессы (фотодыхание)

В газообмене на свету наряду с фотосинтезом происходит поглощение О₂ и выделение СО₂ в результате всех светозависимых окислительных процессов (СОП). Наиболее изученным из них является фотодыхание, основу которого составляет гликолатный путь. Цепь реакций гликолатного пути от окисления РДФ до выделения СО₂ в реакции глицин-серин и является собственно фотодыханием.

Световое дыхание – совокупность процессов, происходящих в растительных клетках под действием света в результате которых поглощается О₂ и выделяется СО₂ называется фотодыханием.

Кратковременное повышенное выделение углекислоты наблюдается и при освещении растений в атмосфере лишенной СО₂. Фотодыхание почти не обнаруживается у кукурузы и сахарной свеклы. Углекислота при фотодыхании выделяется за счет разложения гликолевой кислоты, образующейся при фотосинтезе. Механизм фотодыхания и участвующие в нем ферменты изучены недостаточно. Полагают, что фотодыхание осуществляется в несколько этапов. В цикле Кальвина фермент рибулозофосфат карбоксилаза оксигеназы может присоединять не только СО₂, но и О₂. Присоединение О₂ к молекуле рибулезофосфат карбоксилазе приводит к такому же расщеплению при окторм вместо двух молекул фосфоглицериновой кислоты (содержащих по 3 атома углерода) образуется: одна молекула фосфоглицериновой кислоты ФГК и одна молекула фосфогликолевой кислоты, содержащей два атома углерода С₂. таким образом, в этой реакции не происходит ни какой фиксации СО₂.

Фосфогликолат позднее дефосфорилируется и превращается в гликолат, который поступает из хлоропласта в другую органеллу – пероксисому. В пероксисоме гликолат вступает в реакцию с кислородом, в результате чего образуется глиоксилат и перекись водорода. Затем глиоксилат превращается в аминокислоту глицин.

В митохондриях из глицина образуется аминокислота серин, которая может использоваться непосредственно в белковом синтезе или претерпевать дальнейшие превращения, ведущие к образованию глюкозы. При этой реакции из двух молекул глицина образуется одна молекула серина и одновременно выделяется СО₂. Фотодыхание происходит за счет восстановительной силы в форме НАДФН₂, образующегося в процессе фотосинтеза, который используется на восстановление молекулярного кислорода. Фотодыхание не сопровождается ни окислительным фосфорилированием АДФ ни фотосинтетическим **. Установлено, что на световое дыхание расходуется до 50% восстановленного НАДФН₂, который образуется при фотосинтезе. Итак, совокупность этих процессов независимо * гликолатный путь. Фотосинтез протекает с затратой восстановительной силы и * образующихся при фотосинтезе.

В хлоропластах С3-растений и обкладочынх клеток С4-растений гликолат образуется при * рибулозодифосфат (РДФ).

Образование гликолата обнаружено и в мезофилльных хлоропластах кукурузы. В данном случае гликолат образуется из ЩУК – первичного продукта карбоксилирования ФЕП – в результате двух параллельных процессов окислительного дикарбоксилирования.

В листьях С4-растений * типа (кукурузы) гликолат синтезируется только в мезофилле из ЩУК в мезофилле и из РДФ – в обкладочных клетках.

Светозависимые окислительные процессы не сводятся только к фотодыханию и включают ряд других светозависимых окислений сопровождающихся поглощением О₂ и выделением СО₂. Светозависимым **

*********************

**********************

***************

****************

***********************

Отклонения газов в СПП С3-растений. близкое к 1 позволяет *, что субстратами светозависимых * являются преимущественно углеводы. Примерно 40-50% продуктов фотсинтеза должно становиться субстратом окислений на свету.

В связи с большим отвлечением продуктов фотосинтеза на фотодыхание возникло предположение, что выключение или снижение окислительных процессов на свету должно способствовать накоплению ассимилянтов, а следовательно, сохранению запасенной при фотосинтезе энергии. Однако наличие прямой связи между фотосинтезом и фотодыханием свидетельствует, что, по-видимому, нельзя считать действия кислорода ни фотосинтез и сопряженные с ним процессы негативным явлением. Наоборот, действие кислорода на углекислотный обмен является отражением тесной связи между фотосинтезом и окислительными процессами на свету. Стремление исключить одно из звеньев в этой цепи, а именно окислительные процессы на свету, и за счет этого повысить интенсивность углекислотного обмена может привести к нарушению жизнедеятельности растений в целом.

Несмотря на поглощение кислорода, энергообмен листа идет на довольно высоком уровне, что также подтверждает положительное влияние окислительных процессов на энергетику.