Особенности фотосинтеза у С4- и САМ-растений

В 1966 году австралийские ученые М. Хетч и К. Слэк установили, что у некоторых злаковых растений тропического и субтропического происхождения фотосинтез имеет свои особенности.

Особенность заключается в том, что в качестве первых продуктов фотосинтеза у этой группы растений образуется не трех, а четырехуглеродные соединения. При образовании 4-х углеродных соединений, углекислота соединяется не с рибулезодифосфатом, а с * кислотой. Путь ассимиляции СО₂ через * кислоту с образованием С4-дикарбоновых кислот получил название С4-путь усвоения углерода, а организмы С4-растений.

У растений тропического происхождения – сахарный тростник, сорго, просо, злаки, кукуруза, амарант и др. листовые сосудистые пучки окружены крупными клетками паренхимы с большими, зачастую лишенными гран хлоропластами. Эти клетки в свою очередь окружены более мелкими клеточками мезофилла с меньшими хлоропластами. В клетках мезофилла листа происходит первичное акцептирование СО₂ на * кислоту, которая вовлекает СО₂ в реакции карбоксилирования даже при очень низких концентрациях СО₂ в окружающем воздухе.

В результате карбоксилирования образуются щавелево-уксусная, яблочная и аспарагиновая кислоты. Из них яблочная и аспарагиновая переходят в обкладочные клетки проводящих пучков листа, подвергаются там декарбоксилированию и создают внутри клеток высокую концентрацию СО₂, усваиваемую уже через рибулозодифосфат-карбоксилазу в цикле Калвина. Это выгодно, во-первых потому, что облегчает введение СО₂ в цикл Калвина через карбоксилирование рибулозодифосфата при помощи фермента рибулозодифосфат-карбоксилазы, которая менее активна и требует для оптимальной работы боле высоких концентраций СО₂, чем *-карбоксилаза. Кроме того, высокая концентрация СО₂ в обкладочных клетках уменьшает световое дыхание и связанные с ним потери энергии.

Таким образом происходит высокоинтенсивный и кооперативный фотосинтез, свободный от излишних потерь в световом дыхании, от кислородного ингибирования и хорошо приспособленный в атмосфере бедной СО₂ и богатой О₂.

Растения с С4-фотосинтезом – это цветковые растения из 19 семейств (3 сем. однодольных и 16 сем. двудольных). С4-злаки преобладают в районах с очень высокой температурой, приходящейся на вегетационный сезон. С4-двудольные широко распространены в тех районах, где вегетационный сезон характеризуется чрезмерной засушливостью. Для 23 семейств цветковых растений характерен метаболизм органических кислот по типу толстянковых, обозначенный как САМ-метаболизм. САМ-метаболизм возник в процессе эволюции у листьев суккулентных растений, включая кактусы и толстянки, но не все САМ-растения суккуленты, например, ананасы.

Суккуленты, произрастающие в засушливых областях (кактус) так же фиксируют атмосферный СО₂ с образованием 4-х углеродных соединений. Однако по своему физиологическому поведению эти растения отличаются от других представителей С4-типа. Устьица у них открыты ночью и закрыты днем. Обычно же картина бывает обратной: свет стимулирует открывание устьиц, а в темноте они остаются закрытыми.

Такой тип поведения представляет несомненную выгоду для растений пустыни. Эти растения поглощают в ночное время атмосферную СО2 образуя в результате её фиксацию 4-х углеродной органической кислоты, главным образом яблочную. Яблочная кислота запасается в вакуолях. Роль первичного акцептора углерода играет у них, как и у прочих С4-растений ФЕП. Днем, когда хлорофилл активируется светом, яблочная кислота декарбоксилируется с образованием 3-х углеродного соединения и СО2, их которой затем и строятся 6-углеродные сахара в цикле Кальвина.

Чередование на протяжении суток двух процессов: накопление кислот в ночное время и их распад днем получило название САМ-метаболизма, по семейству Crassulaceae.

У САМ-растений первичное карбоксилирование и образование 6-углеродных сахаров происходит в одних и тех же клетках, но в разное время. Тогда как у прочих С4-растений эти процессы происходят одновременно, но могут быть приурочены к разным клеткам. Разделение во времени фиксации СО₂ и переработки СО₂ на следующий день экономически выгодно. Таким образом, они обеспечивают себя углеродом, не подвергаясь чрезмерной потере воды.