Превращения веществ при фотосинтезе

Продуктами световых реакций как мы уяснили в предыдуем вопросе являются НАДФН и АТФ. Далее происходят темновые процессы фиксации СО2 в которых используется "ассимиляционная сила" молекул НАДФН и АТФ.

Реакции связанные с восстановлением СО₂ до уровня углеводов выяснены американским ученым Кальвиным с сотрудниками. За работу по выяснению пути углерода при фотосинтезе Кальвин в 1961 г. получил Нобелевскую премию по химии.

Процесс превращений СО₂ имеет циклический характер и назван по имени М.Кальвина. Процесс можно разделить на три фазы:

карбоксилирования,

восстановления,

регенерации.

В реакциях фотосинтеза углекислый газ выступает в виде карбоксильной группы, характерной для органических клеток.

Карбоксилирование. Первичным акцептором СО2 является рибулезодифосфат. После присоединения СО2 образуется нестойкое промежуточное соединение, которое расходится на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты. По мнению Кальвина ФГК – первый видимый продукт фотосинтеза. Эта реакцию катализирует рибулозофосфат-карбоксилаза.

Восстановление. Фосфоглицериновая кислота при участии НАДФН (восстановитель) и АТФ (донор энергии) восстанавливается до 3-фосфоглицеринового альдегида (ФГА). ФГАльция изомеризуясь под действием фермента * образует диоксиацетонфосфат (ДАФ) (или фосфодиоксиацетон ФДА). ФГА соединяясь с ФДА образует фруктозо-1,6 дифосфат. Из фруктозо 1,6 дифосфат синтезируется глюкоза, сахароза, крахмал и т.д.

Регенерация. Регенерация рибулозо дифосфата для повторной фиксации СО₂ происходит в сложной последовательности реакций с участием фосфатов трех-четырех-пяти-шести и семиуглеродных сахаров. В процессе регенерации акцептора используется пять молекул фосфоглицеринового альдегида, из которых образуется три молекулы акцептора. При участии новых молекул АТФ из рибулозо-5фосфат регенерируется рибулозо 1-5* и цикл замыкается.

Для восстановления шести молекул СО₂ до уровня углеводов требуется 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФН. Такой путь ассимиляции СО₂ в результате которого первичными и основными продуктами фотосинтеза являются трехуглеродные соединения получил название С₃-пути фотосинтеза, а растения С₃-растений. К С₃-растениям относится большинство травянистых и древесно-кустарниковых растений умеренной зоны.

Квантовый выход фотосинтеза – это отношение количества молекул реагирующего СО₂ (или выделенного О₂) к числу поглощенных квантов за 1 сек. света. F= N CO₂/N поглощенного кванта. Экспериментальные определения квантовых выходов показывают, что при восстановлении одной молекулы СО2 поглощается 8-12 квантов.

F=N_CO2/N по = 1/12 = 0,08 квантовый выход

F=Nпо/NCO2 = 8/1 = 8 квантовый расход

Очевидно из 12 квантов энергия 4 квантов превращается в химическую энергию и связывается в продуктах фотосинтеза. Энергия остальных 8 квантов используется на образование каких-то неустойчивых высокоэнергетических продуктов, которые в дальнейшем подвергаясь превращениям, отдают энергию на поддержание необходимых для фотосинтеза градиентов потенциалов, потом эта энергия деградирует в тепло.

Величина обратная квантовому выходу – квантовый расход, показывает сколько квантов света нужно для поглощения (выделилась одна молекула или) и превращения одной молекулы СО₂. Величина квантового расхода не ниже 8.