Внутрихромосомная рекомбинация

При внутрихромосомной рекомбинации у гаплоидных и диплоидных эукариот гомологичные хромосомы взаимно обмениваются участками хроматид. У бактерий и вирусов части генома заменяются гомологичными (аллельными) участками.

Если бы рекомбинация была ограничена лишь появлением новых сочетаний хромосом, то все гены, находящиеся в одной хромосоме, наследовались бы вместе. Лежащие в одной хромосоме гены называют сцепленными. При полном сцеплении двух генов наблюдалось бы расщепление, представленное на рис. 10.11, A. Такое расщепление встречается только в случае тесно сцепленных генов, так как в профазе мейоза в процессе кроссинговера происходит взаимный обмен частями хроматид. Аналогичный обмен возможен и в митозе – так называемый митотический кроссинговер. В результате кроссинговера в потомстве появляются рекомбинанты (рис. 10.11, Б).

Чем больше удалены друг от друга два гена в одной хромосоме, тем больше вероятность того, что между ними произойдет кроссинговер. Частота рекомбинаций возрастает с увеличением расстояния между генами, и поэтому ее используют в качестве меры этого расстояния: за «единицу карты», или морганиду, принимают расстояние, соответствующее одному проценту рекомбинации. Гены, удаленные друг от друга больше чем на 50 единиц карты, ведут себя как несцепленные. Рекомбинации могут происходить и между различными мутантными участками в пределах одного гена, но это бывает значительно реже.

Рис. 10.11. Наследование сцепленных генов у гаплоидов: А– без кроссинговера; Б - с кроссинговером. Двойная линия с овалом – хромосома из двух хроматид с центромерой. Род–родительский – тип; Рек –рекомбинантный тип

Рекомбинация у бактерий возможна потому, что части генома или плазмиды могут различным образом переходить из одной клетки в другую (от донора передаваться реципиенту ) и поэтому бывают представлены в клетке дважды. Кроме того, в геном бактерий могут встраиваться чужеродные последовательности ДНК, например плазмиды или фаги, в результате специфической рекомбинации.Бактериальная клетка может стать донором генетического материала, если она содержит конъюгационную плазмиду. Перенос бактериальных генов фагами называется трансдукцией.

Трансформациейназывают процесс, при котором внеклеточнаяДНКпроникает в клетку реципиента и встраивается в геном. Для этого донорскаяДНКдолжна быть двухцепочечной, а реципиентдолжен находиться в надлежащей стадии. В реципиенте донорская ДНК становится одноцепочечной и рекомбинируется с клеточным геномом.

ГЛАВА 11