Изменения плоидности

Каждый вид живых организмов имеет характерное число хромосом. Например, у человека соматические клетки содержат 2 n =46 хромосом, а половые – n =23. Организмы с отклонениями от нормального числа хромосом называют хромосомными мутантами. По наборам хромосом различают следующие формы:

1. Эуплоиды– организмы с нормальным числом хромосом или с изменениями числа целых хромосомных наборов. Сюда относятся:

а) гаплоиды– организмы с одним набором хромосом (что нормально для многих низших организмов и для половых клеток);

б) диплоиды – организмы с двумя наборами хромосом (что нормально для высших организмов);

в) полиплоиды–организмы с тремя или большим числом хромосомных наборов.

2. Анэуплоиды– организмы с частично измененным набором хромосом (с увеличенным или уменьшенным числом отдельных хромосом).

Полиплоидия играет значительную роль в эволюции растений. Среди растений Средней Европы около 50% полиплоидов а в северных, климатически неблагоприятных областях их доля возрастает даже до 70-85%. Многие культурные растения принадлежат к полиплоидам, например рапс, хлопчатник, земляника, некоторые сорта яблонь и трав. Пшеница с 2 n =42 хромосомами гексаплоидна (основное число хромосом n =7). Эти полиплоиды возникли спонтаннов результате слияния нередуцированных гамет: в мейозе I из-за нарушения конъюгации хромосом или их распределения (нерасхождения) гомологичные хромосомы могут не разделиться. В этом случае вместо двух клеток с гаплоидным набором хромосом в конце мейоза I оказывается только однаклетка с диплоидным набором, из которой образуются диплоидные (нередуцированные) гаметы. Это могут быть аутополиплоидыс одинаковыми наборами хромосом или аллополиплоидыс различными наборами хромосом.

В эксперименте полиплоидные формы получают обычно с помощью колхицина, который подавляет функцию веретена в делящихся клетках. В митозе каждая хромосома после метафазы разделяется на две хроматиды, однако они не могут разойтись к полюсам, и поэтому число хромосом удваивается (рис. 10.1).

Рис. 10.1. Полиплоидизация. Репликация ДНК протекает нормально, но веретено не образуется, и поэтому хроматиды не расходятся к двум полюсам

Полиплоидизация может приводить к увеличению ширины листьев или размеров цветка и поэтому играет значительную роль в селекции кормовых и декоративных растений (рис. 10.2). Наилучшей часто оказывается тетраплоидная форма, но у сахарной свеклы, например, наиболее урожайны триплоидные формы. Среди животных полиплоидами, имеющими практическое значение, до сих пор были только гусеницы тутового шелкопряда.

Рис. 10.2. Геномные мутации у паслена черного и их влияние на развитие растения: а – диплоидная форма (2 n =36), б – тетраплоидная (4 n =72),

в – гексаплоидная (6 n =108), г – октаплоидная (8 n =144)

У анэуплоидов нормальное число хромосом увеличивается или уменьшается менее чем на целый их набор. Анэуплоиды возникают тогда, когда не расходятся хроматиды отдельных хромосом в митозе или отдельные гомологичные хромосомы в мейозе (нерасхождение). В большинстве случаев у таких организмов обнаруживаются более и менее выраженные аномалии.

Важнейшие виды анэуплоидии – это моносомия (2 n – 1), нуллисомия (2 n –2), трисомия (2 n +1) и полисомия (2 n+х) (рис. 10.3).

Рис. 10.3 Нерасхождение хромосом при гаметогенезе и результаты слияния образующихся при этом аномальных гамет с нормальными гаплоидными гаметами. Это приводит к различным формам полисомии (моносомии, трисомии, тетрасомии и т.д.)

Некоторые формы патологии у человека могут быть обусловлены анэуплоидностью. Чаще всего встречаются аномалии половых хромосом: синдром Тёрнера (ХО), синдром трипло- Х, синдром Клайнфельтера(XXY), синдром Дауна (трисомия 21) (рис.10.4).

Рис. 10.4 Хромосомы женщины с синдромом Дауна. Нерасхождение хромосом G 21 в одной из гамет привели к трисомии по этой хромосоме

Анэуплоидия у человека нередко приводит к бесплодию и в этих случаях не наследуется. Большинство эмбрионов с аномальным числом хромосом оказываются нежизнеспособными, что приводит к спонтанному выкидышу. Наличие анэуплоидных рядов как у диких и культурных растений, так и у животных указывает на большое значение анэуплоидии для видообразования. Анэуплоидные формы часто используют в селекции растений.