Структурно-функциональная организация эукариотической клетки

Клетка обладает всеми свойствами живой системы: она осуществляет обмен веществ и энергии, растет, размножается и передает по наследству свои признаки, способна к саморегуляции и самообновлению, реагирует на внешние сигналы (раздражители). Вне клетки не существует настоящей жизнедеятельности. Поэтому ей принадлежит роль структурной и функциональной единицы жизни.

Цитология – наука о строении, химическом составе, функционирование и развитии клеток.

3.1.Методы цитологических исследований

Основными методами изучения клеток является световая микроскопия (рис 3.1.).

Рис. 3.1. Строение светового микроскопа

С помощью светового микроскопа изучают общий план строения клетки и ее органелл, размеры которых не меньше 200 нм(1мкм = 0,001мм, 1 нм = 0,001мкм).

Для изучения ультратонкого строения клеточных структур применяют электронные микроскопы, в которых вместо световых лучей используют пучок электронов. Разрешающая способность современных электронных микроскопов 0,1 нм. В электронном микроскопе видны биологические мембраны (толщина 6-10 нм), рибосомы (диаметр около 20 нм), микротрубочки (диаметр около 25 нм) и другие структуры.

Для изучения химического состава и локализации веществ в клетке используют методы цито- и гистохимии, основанные на избирательном воздействии красителей и реактивов на определенные химические вещества цитоплазмы.

Метод дифференциального (разделительного) центрифугирования – позволяет разделить содержимое клетки на отдельные разные по массе компоненты и затем детально изучить их химический состав.

Метод рентгеноструктурного анализа дает возможность определить пространственное расположение и физические свойства молекул (например, ДНК и белков).

Метод авторадиографии используют для регистрации путей миграции и биохимической активности веществ в клетке, меченных радиоактивными изотопами.

Многие процессы жизнедеятельности клеток, в частности деления клетки, изучают с помощью кино- и фотосъемки.

При исследовании строения и функции отдельных органелл клетки, применяют методы – микрохирургии- оперативного удаления отдельных органелл клетки, их пересаживание из клетки в клетку.

3.2. Основные структурные компоненты эукариотической клетки

Несмотря на многообразие форм все эукариотические клетки имеют сходный химический состав и единый принцип строения.

ОСНОВНЫЕ СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ

поверхностный аппарат

Надмембранный комплекс

Подмембранный комплекс

плазматическая мембрана

цитоплазма

ядро

гиалоплазма

органеллы

включения

ЦИТОПЛАЗМА

Состав цитоплазмы

гиалоплазма

органоиды

включения

одномембранные

двомембранные

немембранные

Цитоплазма – обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембранной и ядром. Представлена гиалоплазмой с находящимися в ней органоидами и включениями

Гиалоплазма (матрикс цитоплазмы, цитозоль) – прозрачный коллоидный раствор органических и неорганических соединений.

Из неорганических соединений в гиалоплазме преобладает вода (от 50 до 90%), имеются катионы Са²⁺, К⁺, анионы угольной и фосфорной кислот, растворенный кислород, углекислый газ и другие газы.

Органические соединения представлены белками, аминокислотами, липидами, углеводами, разными типами РНК, отдельными нуклеотидами.

Гиалоплазма может пребывать в жидком (золь) или гелеобразном (гель) состояниях. Переход из одного состояния в другое обусловлен изменением содержания и конформации белка актина. Физическое состояние гиалоплазмы влияет на скорость биохимических реакций.

Функции гиалоплазмы:

1. Является внутренней средой, в которой происходят многие химические процессы энергетического и пластического обмена, и в частности:

· процессы бескислородного энергетического обмена с образованием незначительного количества АТФ;

· процессы синтеза белка на рибосомах с участием иРНК, тРНК.

2. Объединяет все клеточные структуры и обеспечивает взаимодействие между ними.

Для цитоплазмы живой клетки характерно постоянное движение ее коллоидных частиц и других компонентов (циклоз). Циклоз обеспечивает транспорт веществ и перемещение органелл (например, движение хлоропластов, пищеварительных вакуолей), оптимизацию процессов обмена веществ, удаление продуктов метаболизма из клетки.

В гиалоплазме имеется сложная сеть микротрубочек и микрофиламентов, которые образуют подмембранный комплекс клетки – ее цитоскелет (рис.3.2.)

Рис. 3.2. Цитоскелет

Микрофиламенты – это тонкие нити (диаметром 4-7 нм) из сократительных белков (актина, миозина). Они пронизывают цитоплазму и образуют сплетение под плазматической мембраной. В мышечных клетках актин и миозин образуют сократительный комплекс – миофибриллы.

Микрофиламенты принимают участие:

· в изменении формы клеток (например, при амебовидном движении лейкоцитов);

· в процессах экзо- и эндоцитоза;

· в изменении консистенции гиалоплазмы;

· в делении животной клетки (формируют сократительный поясок при делении цитоплазмы).

Микротрубочки - полые цилиндры диаметром 20-30 нм, состоящие в основном из белка тубулина.

Они принимают участие:

· в транспорте веществ внутри клетки;

· в перемещении органоидов, прикрепляясь своими концами к разным структурам или молекулам;

· в формировании веретена деления эукариотических клеток;

· входят в состав ресничек, жгутиков, центриолей.

Элементы цитоскелета являются динамической системой и могут претерпевать изменения в процессе клеточного цикла и под воздействием эндо- и экзогенных факторов.

Включения

Это непостоянные компоненты цитоплазмы, содержание которых меняется в зависимости от функционального состояния клетки. Они выполняют определенные функции, необходимые для жизнедеятельности клетки. Различают трофические, секреторные включения, экскреторные.

Трофические включения – это различные запасы питательных веществ. В растительных клетках представлены крахмальными и белковыми зернами, липидными каплями. В животных клетках – капли жира, глыбки гликогена и желток в яйцах.

Секреторные включения являются продуктами функционирования желез внутренней секреции (ферменты, гормоны, капельки слюны и др.).

Экскреторные включения содержат продукты обмена веществ (ненужные или вредные), подлежащие выведению из клетки и организма (например, мочевая кислота в клетках почек, желчные пигменты в клетках печени, кристаллы оксалата кальция в клетках растений.

Органоиды цитоплазмы

Органоиды – это постоянные специализированные участки цитоплазмы, имеющие определенное строение и выполняющие определенные функции в клетке.

Выделяют две большие группы органелл:

· Органеллы общего значения – обязательны для жизнедеятельности всех клеток.

· Специальные органеллы – характерны для клеток с узкой специализацией (миофибриллы – в мышечных клетках, жгутики, реснички, пульсирующие и пищеварительные вакуоли – в клетках простейших).

Большинство органоидов имеет мембранное строение. Среди них выделяют двумембранные (митохондрии, пластиды, ядро) и одномембранные (аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, лизосомы, вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли, пероксисомы).

Немембранное строение имеют клеточный центр, рибосомы, органеллы движения клетки – жгутики, реснички, миофибриллы.

Краткая характеристика органоидов

Структура	Строение	Функции
Одномембранные органеллы
Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум, ЭПС, ЭПР) Била открита в 1945 г.	Это разветвленная система мембранных полостей, каналов, цистерн пузырьков, создающих подобие рыхлой сети в цитоплазме. Имеются два типа ЭПС – гладкая (агранулярная) и шероховатая (гранулярная). На мембранах последней находятся рибосомы. Агранулярная и гранулярная ЭПС могут переходить одна в другую.	1) На мембранах гладкой ЭПС синтезируются жиры и углеводы, стероидные гормоны, происходит накопление и выведение из клетки ядовитых веществ; 2). На рибосомах гранулярной ЭПС происходит синтез белков, их распределение и транспорт к комплексу Гольджи; 3) Каналы ЭПС соединяют между собой все органоиды и ядро с цитоплазмой; 4). Считается, что из цистерн ЭПС формируется ядерная оболочка после деления клетки.
Комплекс Гольджи (КГ). Открит в 1898 г. итальянским ученым К. Гольджи   1. Секреторные пузырьки; 2. Цистерны.	Представляет собой систему плоских дисковидных замкнутых цистерн, которые располагаются одна над другой в виде стопки и образуют диктиосому. От цистерн отходят во все стороны трубочки и пузырьки. КГ расположен возле ядра.	1). КГ и ЭПС тесно связаны между собой, их совместная деятельность обеспечивает синтез и преобразование веществ в клетке, их накопление, изоляцию и транспорт. 2). КГ участвует в образование: клеточной мембраны, лизосом, акросомы сперматозоида, сократительных вакуолей у простейших, зерен желтка в ооцитах, зубной эмали, веществ хрусталика, желчи печени.
Лизосомы	Органоиды клетки, шаровидной формы, диаметром до 2 мкм. Они содержат около 40 гидролитических ферментов, способных расщеплять белки, жири, углеводы, нуклеиновые кислоты. Различают: Первичные лизосомы. Образуются из пузырьков комплекса Гольджи, причем предварительно на шероховатой ЭПС синтезируются гидролитические ферменты. Вторичные лизосомы. Образуются путем слияния первичных из пиноцитозными или фагоцитозными пузырьками и выполняют роль пищеварительных вакуолей Аутолизосомы. Лизосомы, которые принимают участие в расщеплении отдельных компонентов клетки, целых клеток. Если вещества или микроорганизмы во вторичных лизосомах расщепляются неполностью, то они превращаются на остаточные тельца. Некоторые из них выводятся из клетки, другие остаются.	1). Переваривание пищевых веществ и бактерий, поступивших в клетку (гетерофагия). 2). Разрушение временных органов эмбрионов, личинок и отмерших в процессе жизнедеятельности структур клеток (аутофагия). 3). При патологических изменениях, старении клетки мембраны лизосом могут разрушаться, вследствии чего ферменты попадают в цитоплазму и вызывают самопереваривание клеток – аутолиз. 4). Потеря лизосомами способности расщеплять пищевые вещества вызывает наследственные заболевания, которые называются болезнями накопления. Они могут проявляться в недостаточном развитии скелета, ЦНС, внутренних органов, развитии атеросклероза, ожирении и других нарушениях.
Вакуоли	Пузырьки или полости в цитоплазме, ограниченные мембраной и заполненные жидкостью. Бывают: а) пищеварительные, сократительные у простейших; б) заполненные клеточным соком у растений.	У простейших выполняют функции пищеварения, осморегуляции и выделения.В растительных клетках выполняют функции: а) регуляции водно-солевого обмена; б) накопление низкомолекулярных, водорастворимых метаболитов, запасных веществ; в) выведение из обмена токсических веществ.
Пероксисомы Открыты бельгийским цитологом Кристианом де Дювом в 1965 г.	Мембранные пузырьки, диаметром 0,3-1 мкм. Длительность жизни пероксисом незначительная - всего 5-6 суток. Новые органоиды образуются чаще всего в результате деления предшествующих, как митохондрии и хлоропласты. Однако, они могут формироваться и заново. Мембраны пероксисом образуются из ендоапзматического ретикулюма, а все ферменты, находящиеся в пероксисоме, синтезируются на рибосомах.	1). Играют важную роль в расщеплении перекиси водорода (Н2О2), которая токсичная для клетки; 2). Принимает участие в нейтрализации многих других токсических соединений, например, этанола, мочевой кислоты; 3). Участвуют также в обмене липидов, холестерина, постороении миелиновых оболочек нервных клеток.
Двомемранные органеллы
Митохондрии	Двомембранные органеллы, которые имеются у всех клетках эукариот (за исключением некоторых, внукреклеточных паразитических простейших). Имеют форму округлых телец, палочек толщиной 0,5 мкм и длиной до 7 – 10 мкм. Стенка митохондрий состоит из двух мембран: наружной – гладкой и внутренней, образующей выросты - крысты, которые внедряются во внутреннее содержимое митохондрий – матрикс. Наружная мембрана отличается высокой проницаемостью и многие соединения легко проходят через нее. На мембране крист и в матриксе имеются ферментные системы, обеспечивающие аэробный этап энергетического обмена. В матриксе имеются автономная система биосинтеза белков: ДНК (кольцевая), рибосомы, различные виды РНК. Митохондрии являются полуавтономными структурами клетки, они образуются путем деления.	1).Основная функция митохондрий – синтез АТФ, за счет энергии, которая освобождается при окислении органических соединений; 2).Синтез собственных белков, РНК, ДНК. Особую группу в наследственной патологии человека составляют митохондриальные болезни. Клинические проявления мутаций ДНК наиболее остро сказываются на энергозависимых тканях (ЦНС, мышечной). Некоторые из митохондриальных болезней сопровождаются тяжелыми патологиями - энцефалопатией, слепотой, умственной отсталостью, ранней смертностью (синдром Пирсона,нейропатия Лебера и др.). Передача этих заболеваний происходит исключительно по материнской линии.
Пластиды – органоиды растительных клеток Различают: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты. Имеют сходное строение и при определенных условиях могут переходить друг в друга.	Двомембранные,разные за формой, размерами, окраской.
Лейкопласты	Мелкие безцветные пластиды различной формы. Встречаются в основном в клетках корней, корневищ, клубней, семян.	Осуществляют вторичный синтез и накопления запасных питательных веществ – крохмала, реже жиров и белков.
Хромопласты	Имеют различную форму (дисковидную, серповидную, триугольную, ромбическую и др.) и окраску (жёлтую, красную, оранжевую) они лишены хлорофылла и по этому не способны к фотосинтезу.	Придают различную окраску различным частям растений (лепесткам, зрелым плодам, корнеплодам, а также листьям в осенюю пору). Яркий цвет этих органов обусловлен различными пигментами, которые относятся к групе каротиноидов.
Хлоропласты	Пластиды зеленого цвета, содержащие пигмент хлорофилл. Внешняя мембрана гладкая, а внутренняя образует складчатые выпячивания – тилакоиды, которые собраны в стопки – граны. В мембранах тилакоидов гран, а также в строме (матриксе) содержится хлорофилл и другие пигменты. В матриксе хлоропласта имеется автономная система синтеза белка - ДНК, разные виды РНК и рибосомы.	1).Хропласты в клетке осуществляют процес фотосинтеза - синтеза органических веществ из неорганических с использованием солничной енергии при участии хлорофилла. 2).Играют определенную роль в передаче наследственной информации (есть собственная ДНК). 3). Осуществляют синтез АТФ, липидов и мембранных белков.
Немембранные органеллы
Рибосомы	Микроскопические сферические гранулы размером 20-30 нм. Полная работающая рибосома состоит из двух субъединиц – большой и малой, которые образуются в ядрышке и представляют собой комплекс рРНК и белка. Рибосомы находятся в цитоплазме в свободном состоянии или на наружной поверхности мембран ядра и ЭПС. Они содержатся так же в митохондриях и хлоропластах.	Синтез первичной структуры белка из аминокислот. В процессе синтеза белка рибосома защищает синтезируемый белок от разрушающего дествия ферментов.
Клеточный центр	Состоит из двух центриолей. Каждая центриоль имеет вид полого цилиндра, стенки которого образованы девятью триплетами трубочек, а в середине находится однородное вещество. Центриоли расположены перпендикулярно друг другу. Имеются в клетках большинства животных, а так же грибов, водорослей, мхов, папоротников.	1. Основная функция центриолей – организация микротрубочек веретена деления клетки. 2. Принимают участие в образовании жгутиков и ресничек.
Органеллы движения
Жгутики и реснички	Представляет собой подвижные цитоплазматические выросты клетки покрытые мембраной. Реснички – это многочисленные выросты, а жгутики – единичные. Они содержат по 20 микротрубочек: 9 пар по периферии и 2 центральные.	1. Реснички служат: а) для удаления частичек пыли (ресничный эпителий верхних дыхательных путей); б) передвижение всего организма (простейшие, ресничные черви). 2. Жгутики служат для передвижения бактерий, сперматозоидов, зооспор.
Псевдоподии	Амебовидные выступы цитоплазмы, которые образуются в результате ее перетекании. Характерны для одноклеточных саркодовых, лейкоцитов крови животных.	1.Передвижение (амебы); 2.Захват пищи (амебы); 3.Защитная (лейкоцитная).